Организм естественно функционирует только тогда, когда находится в оптимальных условиях внешней среды. Допустимые пределы колебания параметров внешней среды, которые переносит организм высших животных, намного шире, чем для его клеток. Причина в том, что средой для клеток организма служит его внутренняя среда, которая является менее изменчивой, чем внешняя. К внутренней среде относятся кровь, лимфа и тканевая жидкость, омывающая клетки.
Живые организмы находятся под постоянным влиянием внешней среды. На изменение внешней среды организм способен отвечать изменением структуры и функций. Изменение структуры и функций организма и его клеток в ответ на различные воздействия называют биологическими реакциями, а воздействия, которые вызывают, — раздражителями, или стимулами.
Для живых организмов и их клеток свойственна раздражимость. Под этим термином понимают способность живого организма и его клеток отвечать на изменения во внешней или внутренней среде адаптивными, или приспособительными, реакциями.
Реакции клеток могут проявляться в различной форме: изменении структуры, роста, деления, образовании определенных химических соединений, преобразовании химической энергии в электрическую, механическую, тепловую, выполненные работы и т.п. Разнообразны и поведенческие реакции организма.
Итак, факторы, вызывающие переход живой клетки или организма из состояния покоя в состояние деятельности, называют раздражителями. Они могут быть внешними, когда их источник находится во внешней среде, так и внутренними, возникающих вследствие изменения в тканях, особенно в крови и межклеточной жидкости. Раздражителем может быть любое изменение внешней среды или внутреннего состояния, если она значительна, возникает быстро и продолжается достаточно долго.
Все раздражители можно распределить по своей природе на физические, физико-химические, химические и биологические. К физическим относятся: температурные, механические (удар, укол, давление, ускорение и др.), Электрические, световые, звуковые, излучения (радиоактивные, ультрафиолетовые и др.). Физико-химическими раздражителями являются изменения осмотического давления, pH, электролитного состава, коллоидного состояния. Химическим раздражителем может быть любое вещество, способное изменять обмен веществ, энергии или структуру клеток. Химические раздражители поступают извне (с пищей, лекарствами, ядами и т.д.), а также образуются в организме (гормоны, медиаторы и др.). К биологическим раздражителей относятся животные, растения, бактерии и вирусы, которые действуют на организм животных извне или проникают в их организм.
Раздражителями служат и нервные импульсы (потенциалы действия), которые переводят клетки в деятельное состояние. По механизмам генерирования и активации внутриклеточных процессов их следует рассматривать как физико-химические раздражители.
Весь комплекс раздражителей можно разделить на две группы: адекватные и неадекватные. Адекватный раздражитель может быть естественным для определенного вида клеток, которые специально приспособлены к его восприятия и характеризуются чрезвычайно высокой чувствительностью к нему. Например, адекватным раздражителем для фоторецепторов глаза это лучи света, для слуховых рецепторов — звук, для обонятельных рецепторов — пахучие вещества, для тактильных рецепторов — давление. Поскольку нервный импульс имеет электрическую природу, электрический ток следует расценивать как адекватный раздражитель для нервных, мышечных и железистых клеток.
Неадекватным называют такой раздражитель, к восприятию которого клетка специально не приспособлена. Так, скелетная мышца сокращается в ответ на действие кислоты или щелочи, растяжения, механического удара, быстрого нагрева и т.д., которые являются неадекватными для нее раздражителями.
Клетки более чувствительны к адекватным раздражителям, чем к неадекватным.
Раздражители через рецепторы или непосредственно действуют на различные компоненты клетки: плазматическую мембрану, внутриклеточные мембраны, сократительный аппарат клеток, ферменты, процессы транскрипции и трансляции. Многие факторы действует непосредственно на плазматическую мембрану, которая характеризуется разностью потенциалов и служит аппаратом раздражение клеток. Поэтому ведущей реакцией клетки является электрическая.
Среди многих форм клеточных реакций на внешние воздействия различают возбуждения. Возбуждением клетки называют ее реакцию на раздражение, которое проявляется в особенно выразительной внешней деятельности: генерирование потенциала действия, сокращении, выводе секрета. Такую трактовку возбуждения называют общебиологической; в специальной литературе сокращение клетки и вывод секрета часто рассматривают как следствие возбуждения.
Клетки, способные к возбуждению, называют возбудимыми. Российский физиолог А. Д. Ноздрачев (1991) считает, что к возбудимым клеткам относятся нервные, мышечные, секреторные, чувствительные нервные окончания и рецепторы. Возбудимость всех этих типов клеток обеспечивает реактивность высокоорганизованных организмов. Некоторые авторы (Р. Шмидт, 1988) возбудимыми считают только те клетки, которые могут генерировать потенциалы действия. То есть только нервные и мышечные клетки следует считать возбудимыми. Рецепторные клетки, экзокринные секреторные клетки, а также тонические мышечные волокна не генерируют потенциалов действия.
В электрофизиологии различают электрически возбудимые и электрически невозбудимые мембраны. Если мембрана меняет свою проводимость в ответ на электрический импульс, то ее относят к виду электрически возбудимых. Такая мембрана содержит потенциал-зависимые ионные каналы, проводимость которых определяется мембранным потенциалом.
Способность возбудимых клеток отвечать на раздражение возбуждением называют возбудимостью. Мерой возбудимости служит минимальная, или пороговая, сила раздражителя, которая вызывает возбуждение. Чем больше пороговая сила раздражителя, тем выше порог раздражения и ниже возбудимость. И, наоборот, чем ниже порог, тем выше возбудимость. Как мы помним, особенно высокая возбудимость клеток наблюдается для адекватных раздражителей.