Одной из важнейших составляющих геоботаники как комплекса научных дисциплин, изучающих сложнейшее в структурном и функциональном отношении природное образование, именуемое растительным покровом, является фитогеография (от греч. фитон — растение). Предмет фитогеографии — рассмотрение ботанических явлений в пространстве, в географической перспективе. Она изучает закономерности распределения главным образом растений и растительных сообществ по поверхности земного шара. Из этого, помимо всего прочего, следует, что фитогеография — наука столь же биологическая (ботаническая), сколь и географическая, являясь, таким образом, не только частью ботаники, но одновременно и частью важнейшей для понимания органического мира географической дисциплины, называемой биогеографией.
В пределах фитогеографии к настоящему времени явно обособились и развиваются своими специфическими путями две научные дисциплины — география растений и география растительности. Естественно, исторически сложившееся разделение единой ботанико-географической науки на упомянутые дисциплины связано в первую очередь со спецификой объекта их исследований, а вследствие этого — и со спецификой методов и подходов к изучению этих объектов. В данной главе мы уделим внимание основным положениям географии растений; с основными положениями географии растительности (на примере растительного покрова России) мы познакомимся ниже.
Предметом географии растений является изучение географического распределения по земному шару прежде всего видов растений, а также под- и надвидовых таксонов (подвидов, разновидностей, форм; подродов, родов, триб, подсемейств, семейств, порядков и т. д.), что существенно отличает географию растений от географии растительности, предметом которой является изучение географического распределения растительных сообществ (лесов, лугов, болот, степей и т. д.) и синтаксонов различного ранга, в которые растительные сообщества объединяются в процессе тех или иных методов и процедур классификации растительности.
Понятно, что в соответствии с предметом исследования география растений тесно связана с систематикой растений, «изучающей и классифицирующей те объекты, освещение географической специфики которых является предметом ее — географии растений — забот» (Толмачев, 1974). Представление о географическом распространении растений складывается из установленных фактов присутствия конкретных растений в конкретных пунктах земной поверхности. Однако отдельные особи не являются объектом исследования для географии растений. На основании упомянутого фактического материала исследователь создаст представление о распределении отдельных видов растений, устанавливает характер и пределы их распространения. Таким образом, вид как объект изучения, как своего рода «единица измерения» имеет для географии растений такое же краеугольное значение, как и для систематики.
И даже в тех случаях, когда ставится цель познания географического распространения какого-либо рода или другого надвидового таксона, процедура сводится прежде всего к установлению распространения всех видов данной систематической группы и к обобщению данных о распространении совокупности их.
География растений, в свою очередь, состоит из нескольких научных дисциплин, изучающих различные аспекты распределения растений по поверхности Земли, из которых в первую очередь следует отметить фитохорологию (или хорологию растений, или учение об ареалах) и флористическую географию растений (или флористическую фитогеографию, или флористику, или учение о флорах).
Основы фитохорологии
Объектом изучения фитохорологии являются ареалы видов растений, а также других таксонов растительного мира под- и надвидового уровня. Под ареалом в географии растений понимается часть поверхности земного шара, в пределах которой встречается данный конкретный вид растения или другой таксон’. В результате фитохорологического изучения исследователь получает ответ на вопрос о том, как данный таксон распространен по земной поверхности (для водных растений, естественно, и по акватории).
Первоосновой для изучения характера распространения вида является сбор конкретных фактов присутствия особей, относящихся к этому виду, в конкретных точках земной поверхности. Таковыми фактами могут быть, например, литературные данные, научные сообщения коллег, личные наблюдения исследователя в экспедиционных условиях и т. д., однако наиболее объективным источником подобной информации являются тщательно документированные и надежно определенные гербарные коллекции.
Представление об ареале исследователь получает в результате нанесения на карту собранных им данных. Именно в картографическом исполнении ареал легко доступен для изучения и анализа, а ареалы различных таксонов могут быть легко сопоставимы. Исходным методом для отображения ареала на карте является точечный метод. Если нанести на карту в виде точек все пункты, откуда известны местонахождения изучаемого нами вида, мы, помимо всего прочего, получаем представление об общих очертаниях ареала (хотя его границы и не изображены). Однако карта ареала, составленная точечным методом, — это главным образом свод фактов без какого-либо научного комментария. Используя различные условные знаки (различные геометрические фигуры) и разный характер их заливки, на одной точечной карте можно разместить ареалы нескольких таксонов, что очень удобно при их сравнительном анализе.
Широко распространен, особенно для анализа и показа крупных ареалов в масштабах целых континентов, контурный метод изображения ареала. При контурном методе границей ареала таксона является линия, огибающая и соединяющая самые внешние точки ареала; поскольку часто линию между двумя довольно далеко отстоящими точками можно провести несколькими способами, экстраполяция границы ареала уже представляет собой точку зрения исследователя, его «рабочую гипотезу». Оконтуренная площадь ареала часто для наглядности закрашивается или заштриховывается. Для того, чтобы наглядность ареала не была в ущерб научной точности, для того, чтобы любая гипотеза могла бы быть доказана или, напротив, оспорена, для того, чтобы не потерялся добытый в результате исследования фактический материал, целесообразно одновременное изображение на одной и той же карте ареала точечным и контурным методами, т. е. создание точечно-контурной карты.
Целесообразность выбора метода изображения ареала определяется еще и тем, насколько редок или, наоборот, обычен вид в пределах своей области распространения. Точечный метод, например, удобен в отношении сравнительно небольших по площади ареалов или ареалов редких видов. Однако составление точечных карт ареалов для часто встречающихся видов или видов, распространенных на обширных территориях, — весьма трудоемкая работа, не всегда имеющая первостепенное значение. В последнее время в географии растений получили широкое распространение точечно-решетчатые карты, составленные с помощью сеточного метода. При составлении подобного рода карт изучаемая территория покрывается вначале координатной сеткой с определенным интервалом в широтном и долготном направлениях («шаг» этой сетки определяется в первую очередь масштабом карты). Затем в каждом прямоугольнике, откуда известно хотя бы одно местонахождение интересующего исследователя вида, либо ставится условный знак (точка, квадратик, треугольник и т. д.), либо весь прямоугольник заливается краской. Подобные карты, так же как и карты точечные, чрезвычайно информативны.
Достоверные сведения об отсутствии вида в каком-либо регионе являются не менее, а часто даже более важным и информативным признаком, чем его присутствие. С учетом этого обстоятельства, особое значение имеют карты, на которых вначале в виде полых кружков показаны все пункты детальных флористических исследований. Затем в случае регистрации вида в каком-либо пункте кружок заливается краской; если же вид обнаружить не удалось, кружок остается полым.
Как правило, весьма трудоемкая работа по составлению карт ареалов отдельных видов и других таксонов имеет важное научное и практическое значение. На этом материале основаны все выводы флористики, ботанической географии и исторической географии растений. Изучение ресурсов разного рода полезных растений и рациональное планирование их заготовок также не могут быть осуществлены без достоверных данных о распространении этих растений. Особый научный и практический интерес представляет картирование ареалов редких и исчезающих видов растений. Важнейшей и неотъемлемой составной частью «Красной книги России», других аналогичных кадастров разного уровня (от мирового до областного или краевого) являются точечные карты распространения видов, находящихся под угрозой исчезновения.
По характеру распределения местонахождений видов, по своей конфигурации ареалы могут быть сплошными (т. е. замкнутыми) или разорванными (т. е. дизъюнктивными). В первом случае местонахождения вида на карте распределены почти равномерно, более или менее гомогенно по всей площади ареала; во втором случае, напротив, скопления точек, отражающих местонахождения вида, образуют две или несколько самостоятельных, как правило — изолированных друг от друга областей. Разрывы между отдельными частями дизъюнктивного ареала называются дизъюнкциями. В качестве наиболее широко распространенных примеров сплошных ареалов можно привести так называемые циркумполярные виды, охватывающие всю северную окраину земной суши в пределах Евразии и Северной Америки или циркумбореальные виды, область распространения которых охватывает умеренный пояс обоих материков Северного полушария. Широко распространенным типом дизъюнктивного ареала является аркто-альпийский, при котором один или несколько фрагментов ареала расположены в Арктике, а другой (или другие) — в южных высокогорьях. Образование дизъюнкций и формирование дизъюнктивных ареалов обусловлено различными, главным образом историческими и экологическими причинами. Анализ существующих типов дизъюнкций широко используется исследователями для целей реконструкции палеоареалов, а через это — и для целей реконструкции палеогеографической и палеоэкологической обстановки на конкретных территориях.
Иногда отдельные местонахождения (суть отдельные точки на карте ареала) оказываются удаленными от основной части ареала. В таких случаях говорят о периферических форпостах ареала. Небольшие, недалеко отстоящие от главного ареала фрагменты его носят название эксклавов. Причины существования периферических форпостов и эксклавов различны и многочисленны. В ряде случаев их возникновение связано с заносом семян и других частей растений ветром, животными, водными потоками и морскими течениями, человеком в районы, отстоящие от основной части ареала. Другой комплекс причин — сокращение, вследствие различных причин, ранее обширного ареала.
Довольно часто ареалы двух или нескольких близких видов растений располагаются в непосредственной близости друг к другу и непосредственно прилегают своими границами. В подобных случаях говорят о явлении викаризма, а сами замещающие друг друга виды называют викарными или викарирующими.
Величина ареалов может быть самой различной. Виды растений, а также другие таксоны, распространенные на всех континентах, называются космополитами, а их ареалы — космополитными. Одним из наиболее известных примеров растений-космополитов является папоротник орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum), ареал которого занимает более половины площади земной поверхности. Много космополитов среди водных растений, и это хорошо объяснимо с экологических позиций, поскольку водная среда в существенной степени менее гетерогенна, нежели среда наземная. Космополитами являются также многие сорные растения, распространяемые благодаря деятельности человека.
Растения с широким ареалом носят название эврихоров (от греч. эври — широкий и хорос — пространство), а виды, обладающие небольшим ареалом, называются стенохорами (от греч. стенос — узкий). Растений-стенохоров особенно много в различных горных системах, особенно — в высокогорных поясах. Много их также в тропических регионах.
Современное состояние ареала вида и его (ареала) динамика определяется рядом причин: 1) факторами окружающей среды; 2) биологическими и экологическими особенностями вида; 3) соответствием биологических и экологических особенностей вида его условиям существования.
Основы флористической географии растений
Под флорой (от латинского имени богини цветов и весны) обычно понимают совокупность видов растений, обитающих на определенной территории. Причем понятие территории в данном случае можно понимать по-разному. Это может быть территориальная единица административного деления, и тогда говорят, например, о флоре Великобритании, флоре Костромской области или флоре Красноярского края. Такое понимание имеет полное право на существование, и сведения в подобного рода сводках представляют значительный научный интерес.
Однако гораздо полезнее и естественнее, а самое главное, ценнее в научном отношении говорить о флорах естественных физико-географических регионов, поскольку формирование и становление флоры как сложнейшей природной системы, естественно, никоим образом не связано с нашим территориально-административным делением, а определяется главным образом природными условиями и историей естественных природных образований. В этом смысле корректнее, на наш взгляд, говорить о флоре Кавказа, флоре Ферганского хребта, флоре озера Байкал или флоре Западно-Сибирской низменности. Нередко в практической работе под флорой подразумевается и список видов окрестностей какого-либо географического пункта или любой другой точки в координатном пространстве земной поверхности. Часто такой список называют списком конкретной флоры или пробой флористической ситуации.
Хотя под флорой естественно понимать совокупность всех видов организмов, относящихся к царству растений (Regnum Vegetabilia), на практике это понятие часто распространяется только на сосудистые растения. Если же речь идет о флоре мохообразных, то говорят о бриофлоре региона, если о флоре водорослей — то об альгофлоре.
Объем флоры определяется богатством видового состава и площадью региона, на которой она существует. Флоры отдельных регионов очень неравноценны по их составу и богатству. Это связано с историей их формирования в прошлом и с современными условиями обитания (главным образом — климатом, почвами, конкурентными взаимоотношениями с другими видами). Богатство флоры отражает количество слагающих ее видов.
Наиболее богаты видами флоры тропических регионов. По мере удаления от экваториального пояса богатство флор заметно уменьшается. Например, такой обширный и чисто тропический регион, как острова Индонезии, характеризуется богатством флоры в 45 тысяч видов сосудистых растений. Немногим ей уступает по богатству флора бассейна р. Амазонки (Южная Америка) — она оценивается величиной более 40 тысяч видов. Во флоре России известно примерно 11,2 тысячи видов сосудистых растений. Флора Ярославской области оценивается величиной в 1042 вида. Наиболее бедны во флористическом отношении, естественно, приполярные территории. На огромной территории Канадского Арктического Архипелага площадью в 1,4 млн. кв. км встречается всего 340 видов сосудистых растений из 115 родов и 38 семейств, а на Земле Франца-Иосифа — всего 45 видов. В Антарктиде найдено пока лишь 2 вида цветковых растений.
Флоры равнинных территорий существенно менее богаты, нежели флоры горных (в частности — и сопредельных) территорий. Флора Кавказа составляет примерно 6,5 тысяч видов, что примерно в 2 раза больше, чем на всей Среднерусской равнине. Повышенное флористическое богатство горных территорий связано с целым рядом причин. Это, в частности, значительная экологическая расчлененность горных ландшафтов. Широчайший спектр склонов разной крутизны и экспозиции, разного уровня увлажнения и освещения, значительное разнообразие химических и физических свойств горных пород делают горные ландшафты в большей степени экологически емкими, чем равнинные территории. Кроме того, сами процессы горообразования делают более динамичными (в геологическом масштабе времени) изменения внешней среды, что часто ведет к увеличению темпов эволюции и видообразования в пределах многих таксонов, распространенных в горах.
В основе изучения флоры лежит выявление ее видового состава, т. е. ее инвентаризация. Степень флористической изученности разных территорий неодинакова. Это связано со степенью доступности того или иного региона, богатством флоры вообще и богатством ее трудными в систематическом отношении таксонами в частности, особенностями сезонного развития видов флоры и т. д. Ряд территорий изучен очень полно, и их дальнейшее изучение ничего не прибавляет к уже известному списку видов. Это свойственно, например, большинству стран Западной Европы. При изучении же относительно малоизвестных (в частности — тропических) флор ежегодно выявляются новые виды, как неизвестные ранее для этой территории, так и неизвестные ранее для науки (как упоминалось ранее, в настоящее время ботаниками мира ежегодно описывается около 2000 новых для науки видов).
Инвентаризация флоры осуществляется на основе гербарных материалов, собранных во время экспедиционных обследований, а также на основе полевых наблюдений. Один из широко распространенных и достаточно логичных в научном отношении путей первичного флористического обследования больших территорий — метод конкретных флор, разработанный крупнейшим отечественным ботанико-географом А. И. Толмачевым. Под конкретной флорой понимается совокупность видов растений, встречающихся в пределах достаточно однородного в ландшафтном отношении участка земной поверхности, где на сходных элементах рельефа развиваются сходные растительные сообщества и схожие экологические комплексы видов. Площади выявления конкретной флоры различны в разных регионах и зависят главным образом от ландшафтной расчлененности территории.
Составление флористического списка — важнейший, но все же начальный этап подлинного флористического исследования. Следующий этап изучения флоры — аналитический. Среди многочисленных видов анализа флоры в первую очередь следует отметить важность таксономического, географического и флорогенетического анализов. Исследователями убедительно показано, что таксономическая структура флоры, определяемая составом и соотношением таксонов ранга семейства и рода, является довольно стойким признаком крупных фитохорий. По таксономическому спектру флоры можно безошибочно определить, с флорой какого региона исследователь имеет дело. Достаточно ярким и стабильным признаком крупных флористических выделов является также доля видов, относящихся к нескольким (обычно — десяти) самым представленным таксонам (родам, семействам). В странах с умеренным климатом, как правило, во флорах преобладают семейства Сложноцветных, Бобовых, Розоцветных, Злаков, Осоковых и Крестоцветных. Флоры тропических регионов богаты представителями семейства Орхидных, Молочайных, Мареновых, Бобовых, Злаков и Осоковых.
Географический анализ заключается в выявлении во флоре основных географических элементов и их соотношения. Географические элементы устанавливаются на основе анализа современного ареала таксонов. Таким образом, понятие «географический элемент флоры» тесно связано с понятием «тип ареала». Флора любого естественного ботанико-географического региона характеризуется только ей свойственным географическим спектром флоры и набором географических элементов. Например, во флоре Среднерусской равнины можно выделить арктические, гипоарктические, бореальные (таежные), неморальные (среднеевропейские), средиземноморские, ирано-туранские и некоторые другие географические элементы флоры. Во флорах стран Западной Европы заметную роль играют атлантические элементы флоры, а в дальневосточных регионах — маньчжурские элементы.
Если к анализу флоры привлекаются не только данные о современном распространении таксонов, но и палеоботанические, палеогеографические, геологические данные, данные филогенетической систематики, мы имеем дело с флорогенетическим анализом. Флорогенетический анализ вследствие разносторонности подходов, взаимоувязывания данных из различных областей естественнонаучных знаний дает более полную картину развития флор (и даже более широко — природных комплексов) в данном географическом регионе. Еще А. Н. Красновым, крупным отечественным ботаником, был сделан вывод о том, что любая флора состоит из видов, относящихся к трем основным категориям: 1) виды, возникшие и сформировавшиеся на данной территории (так называемые автохтонные виды); 2) виды, сформировавшиеся на других территориях и проникшие на данную в процессе расселения (миграции); такие виды называются аллохтонными; 3) реликтовые виды. Под реликтовыми видами или элементами понимаются виды, входящие в состав ныне существующей флоры, но являющиеся остатками флор минувших геологических эпох. Поэтому одной из задач возрастного анализа флоры является выявление реликтовых элементов. Как правило, реликты находятся в некотором несоответствии с современными условиями среды. Часто реликты находятся на грани вымирания, и именно они составляют значительную часть разного ранга Красных книг. В тех случаях, когда возраст реликта поддается датировке (опять же — в геологическом масштабе времени), говорят, например, о плейстоценовых, третичных, меловых и т. п. реликтах. Естественно, что многие реликтовые таксоны занимают достаточно изолированное систематическое положение.
Таким образом, любая флора — это исторически сложившийся Комплекс видов, включающий элементы разного происхождения и разного возраста и отличающийся от других флор своим богатством, таксономическим составом и таксономическим спектром, набором и соотношением географических элементов. Флора — динамичное образование, изменяющееся во времени и в пространстве. Отдельные элементы флоры расселяются или, наоборот, сокращают свой ареал. В пределы флоры могут вторгаться элементы соседних или даже далеко отстоящих флор.
Изучение флор и их анализ имеет большое научное и практическое значение. Эти знания необходимы для поисков диких сородичей культурных растений и новых перспективных для введения в культуру растительных форм. Без данных флористики невозможна постановка ресурсоведческих исследований, а также работ, связанных с рациональным использованием и охраной растительного мира. Анализ флористических данных позволяет пролить свет на многие вопросы, связанные с историей Земли и ее отдельных регионов.
Растительный покров — сложнейшее природное явление и, подобно любому другому сложному явлению, не может быть представлен человеком во всем разнообразии своих связей и структур. Практически единственным способом познания сложных природных явлений является построение их моделей. Одной из таких моделей растительного покрова земного шара как явления географического является карта флористического районирования. Но даже во флористическом районировании можно использовать несколько методологических подходов. Чаще всего территорию суши земного шара подразделяют на серию взаимно соподчиненных, образующих иерархическую лестницу разного ранга фитохорий, т.е. регионов, выявляемых на основе сходства или различия их флор.
Существенное значение при определении границ фитохорий имеет анализ ареалов и выявление таксономических, географических и генетических элементов данной флоры. Там, где заметно меняется состав основных элементов флоры, одна флора сменяется другой.
Одним из важнейших понятий, используемых во флористическом районировании, является понятие эндемизма. Эндемизм — явление приуроченности отдельных таксонов (видов, родов, семейств и т. д.) к определенной, относительно ограниченной территории. Степень эндемизма весьма различна для разных территорий. Высокоэндемичны флоры отдаленных и достаточно давно изолированных от материков океанических островов. Например, во флоре Гавайских островов насчитывается около 82% эндемичных видов (эндемиков), на Галапагосских островах — более 50%. Из материковых флор наиболее богата эндемиками Австралия, где более 75% видов не встречаются нигде более на Земле.
Среди эндемичных таксонов различают палео- и неоэндемы. Палеоэндемики имеют древнее происхождение. Это, как правило, изолированные в систематическом отношении таксоны. Количество палеоэндемиков в значительной степени определяет своеобразие и древность флоры. К неоэндемикам чаще всего относят виды и роды, возникшие относительно недавно и не успевшие вследствие этого расселиться. Особенно много неоэндемиков в горных массивах, и в частности — в верхних горных поясах. Большое число неоэндемиков указывает на активно идущие видообразовательные процессы и относительную молодость основного ядра флоры. Центры современного разнообразия тех или иных таксонов нередко связаны с обилием неоэндемиков.
Самой крупной иерархической единицей флористического районирования земного шара является флористическое царство. Большинство современных ботанико-географов выделяют на Земле 6 флористических царств, т. е. регионов первого порядка, наиболее резко отличающихся по своим флористическим свойствам. Царства, в свою очередь, подразделяются на флористические области, области — на флористические провинции, провинции — на флористические округа, округа — на флористические районы, которые состоят из элементарных флор. Широко используются во флористическом районировании промежуточные иерархические категории (флористические подцарства, подобласти, подпровинции). Для фитохорий ранга царства характерно наличие большого числа эндемичных семейств, очень высок родовой и видовой эндемизм. Области, как правило, эндемичных семейств не имеют, но степень родового и видового эндемизма достаточно высока. Во флорах провинций и округов эндемичные таксоны представлены видами.
Шесть флористических царств Земли — голарктическое, палеотропическое, неотропическое, австралийское, капское и антарктическое.
Большая часть территории России и сопредельных территорий относится к Циркумбореальной области голарктического царства (Голарктиса); флора самых восточных районов нашей страны входит в состав Восточноазиатской области, Средняя Азия и Казахстан относятся к Ирано-Туранской флористической области, а Крым и Кавказ — к Средиземноморской.