Термин фитоценоз и производное от него название науки фитоценология (наука о растительных сообществах, о взаимоотношениях растений друг с другом в условиях совместного произрастания) предложил австрийский геоботаник Хельмут Гаме в 1918 г.
Понятие о фитоценозе, или растительном сообществе, является одним из центральных в фитоценологии и в экологии.
Растительное сообщество — это открытая биологическая система, представляющая существенную часть (в материальном и энергетическом отношении) более сложной биокосной системы — биогеоценоза, состоящая из растений, главным образом — автотрофных (фототрофов), находящихся в сложных взаимоотношениях друг с другом, с другими компонентами и со средой, осуществляющая в результате жизнедеятельности своих автотрофных компонентов фиксацию солнечной энергии и — при участии других организмов — ее трансформацию и биологический круговорот веществ, а также фиксацию атмосферного азота и обладающая определенным составом и более или менее гомогенной структурой в пределах занимаемого пространства.
Иначе говоря, фитоценозом, или растительным сообществом, надо называть всякую совокупность как высших, так и низших растений, обитающих на данном однородном участке земной поверхности, с только им свойственными взаимоотношениями как между собой, так и с условиями местообитания.
Из этих определений следуют два более частных, но очень важных комментария:
а) существующие в природе сочетания растений, в которых практически отсутствуют элементы взаимоотношения между растениями, не являются фитоценозами; эти сочетания называют растительными группировками (например, растительность отвесных скальных стенок, растительность высокоарктических островов и т. д.);
б) искусственно созданные человеком сочетания растений — лесопосадки, посевы сельскохозяйственных культур и т. д. — практически по всем признакам соответствуют фитоценозам; для того чтобы отделить естественные сообщества от сообществ, созданных человеком, введено понятие об агрофитоценозах (агроценозах).
Морфологическая структура фитоценозов
Морфологическая структура любой системы определяется пространственным взаиморасположением отдельных структурных элементов.
Как правило, фитоценозы могут быть расчленены на достаточно хорошо отграниченные в пространстве (по вертикали и горизонтали), а иногда и во времени элементарные структуры. Их принято называть ценоэлементами.
К основным ценоэлементам фитоценозов относятся ярусы и микрогруппировки. Первые характеризуют вертикальное, вторые — горизонтальное расчленение растительных сообществ.
Вертикальная структура
Впервые ярусность была описана австрийским ученым Л. Кернером в 1863 г. В еловом лесу им выделялись: древесный ярус, папоротниковый ярус и моховой ярус. Затем шведский ученый Гульт выделил в лесах северной Финляндии 7 ярусов: 1) верхний древесный, 2) нижний древесный, 3) подлесок, 4) верхний травяной, 5) средний травяной, 6) нижний травяной, 7) напочвенный.
Вертикальная структура имеет два полярных варианта, связанных плавными переходами: ярусность и вертикальный континуум. Таким образом, ярусность не является обязательной характеристикой, но разновысотность растений — широко распространенное явление.
Ярусность позволяет сосуществовать в сообществе разнокачественным по своей экологии видам, делает местообитание экологически более емким, создает большое количество экологических ниш, особенно в отношении к световому режиму.
В ряду одноярусные — двух-малоярусные — многоярусные — несовершенно ярусные (вертикально-континуальные) сообщества наблюдается увеличение флористического богатства.
Последовательное использование представления о ярусности имеет ряд теоретических трудностей, связанных с тем, что:
1) не все сообщества вертикально-дискретные;
2) неясно, ярусы — это слои или «вставленные» друг в друга элементы;
3) неясно, куда отнести лианы, эпифиты, подрост.
Для преодоления этих трудностей Ю. П. Бяллович сформулировал представление о биогеоценотическом горизонте —вертикально обособленной и по вертикали далее нерасчленимой структурной части биогеоценоза. Сверху донизу он однороден по составу биогеоценотических компонентов, по взаимосвязи их, происходящим в нем превращениям вещества и энергии, и в этих же отношениях он отличается от соседних, выше и ниже расположенных, биогеоценотических горизонтов.
Вертикальные части растительных сообществ, соответственно, образуют фитоценотические горизонты. Каждый из них характеризуется не только составом видов автотрофных растений, но и определенным составом органов этих растений. При таком подходе к анализу вертикальной структуры отпадают спорные вопросы, в том числе и о том, куда отнести лианы, эпифиты или подрост.
Горизонтальная структура
Большинству растительных сообществ свойственна неоднородность горизонтального сложения. Это явление называется мозаичностью фитоценозов. Элементы мозаики чаще всего называют микрогруппировками, хотя целый ряд исследователей предложили свои термины — микрофитоценозы, ценокванты, ценоячейки. Особняком стоит понятие парцеллы. — элемента горизонтальной неоднородности биогеоценоза.
Неравномерность в распределении видов связана с рядом причин. Различают типы мозаичности по их происхождению:
1) Фитогенная мозаичность, обусловленная конкуренцией, изменением фитосреды или спецификой жизненных форм растений (способность к вегетативному размножению и образованию клонов).
2) Эдафотопическая мозаичность, связанная с неоднородностью эдафотопа (неровности микрорельефа, различный дренаж, неоднородность почв и подстилки, их мощности, гумусированности, гранулометрического состава и т. д.).
3) Зоогенная мозаичность, вызванная влиянием животных, как прямым, так и косвенным (опосредованное), — выеданием, вытаптыванием, откладыванием экскрементов, деятельностью землероющих животных.
4) Антропогенная мозаичность связана с деятельностью человека — вытаптыванием вследствие рекреационной нагрузки, выпасом сельскохозяйственных животных, выкашиванием травяных и вырубкой лесных растительных сообществ, ресурсными заготовками и т. д.
5) Экзогенная мозаичность, обусловленная внешними абиотическими факторами среды — влиянием ветра, воды и т.д.
Мозаичность — частный случай горизонтальной неоднородности растительного покрова. Изучая горизонтальную неоднородность растительности какого-либо региона, исследователи различают два понятия, два круга явлений — мозаичность и комплексность.
В отличие от мозаичности, характеризующей внутриценотическую горизонтальную неоднородность, комплексность — горинонтальная неоднородность растительного покрова на надфитоценотическом уровне. Она проявляется в закономерном чередовании в пределах одного ландшафта отдельных фитоценозов или их фрагментов.
Комплексность растительного покрова определяется микро-или мезорельефом, который служит своеобразным перераспределителем нагрузки основных экологических факторов и тем самым дифференцирует ландшафт на местообитания с разными экологическими режимами.
Различают комплексы и комбинации сообществ. Комплексы — сообщества, связанные друг с другом генетически, т.е. являющиеся последовательными стадиями одного сукцессионного процесса.
Иногда говорят о синузиальной структуре растительных сообществ, выделяя, таким образом, особые структурные элементы фитоценоза — синузии.
Синузии — это структурные части растительного сообщества, ограниченные в пространстве или во времени (т. е. занимающие определенную экологическую нишу) и отличающиеся одна от другой в морфологическом, флористическом, экологическом и фитоценотическом отношении.
Хорошо выделяется в широколиственных лесах синузия весенних лесных эфемероидов, «псевдолуговая» синузия в пустынях или синузия однолетников в некоторых типах растительности.
Динамика сообществ. Сукцессии. Механизмы и причины сукцессий
К числу важнейших признаков фитоценозов относится их изменяемость во времени. В природе различают 2 класса явлений — изменчивость и смены.
Изменчивость характеризуется следующими особенностями:
а) она проходит на фоне неизменного флористического состава;
б) наблюдаемые изменения обратимы;
в) наблюдаемые изменения ненаправленны.
Смены, напротив, характеризуются:
а) изменяемостью флористического состава;
б) необратимостью изменений;
в) их направленностью.
Изменчивость фитоценозов
Различают суточную, сезонную и разногодичную изменчивость растительных сообществ.
1) Суточная изменчивость. В результате колебаний интенсивности ряда экологических факторов — в особенности света и температуры — меняются основные физиологические показатели у растений. Некоторые результаты реакции растений на изменение факторов заметны невооруженным взглядом. Сюда относятся суточный ритм цветения и опыления, свойственный большинству видов растений, явления гелиотропизма (движения вегетативных и генеративных органов, связанные с положением солнца на небосводе), явления фотопериодизма (реакция растений на интенсивность освещенности). Особенно подвержена суточной изменчивости структура водных сообществ.
2) Сезонная изменчивость вызвана изменениями условий в течение года и связана с наличием в сообществе групп растений, различающихся по ритму сезонного развития (они есть почти во всех фитоценозах). Сезонная изменчивость повторяется регулярно из года в год, обычно ее можно предсказывать. Исключение составляют резко аномальные годы.
Сезонность климата — широко распространенная ситуация в большинстве регионов земного шара, она проявляется практически везде, за исключением областей дождевых тропических лесов. В силу этого широко распространена и климатически обусловленная сезонная изменчивость сообществ, связанная с выпадением и стаиванием снегового покрова, динамикой речной воды в поймах, полупокоем или покоем в самый жаркий период в степях, полупустынях, саваннах и пустынях.
Сезонная изменчивость связана не только с климатом. Существует ценотически обусловленная сезонная изменчивость, связанная с изменением фитосреды внутри сообщества. Широко известно, например, существование двух временных синузий в травяном ярусе широколиственных лесов — синузии весенних эфемероидов, развивающейся весной в период отсутствия листьев на деревьях, и синузии тенелюбивого широкотравья, появляющейся с распусканием листьев на деревьях и затенением нижних ярусов.
Наконец, существует и антропогенная сезонная изменчивость, связанная с сезонной деятельностью человека (скашивание растений в травяных экосистемах, выпас сельскохозяйственных животных и т. д.).
Различают несколько сторон сезонной изменчивости:
а) сезонное изменение структуры сообщества, которая может либо практически не изменяться (как в сосняке лишайниковом), либо изменяться лишь частично (как в широколиственных лесах, где коренным образом меняется лишь травяной ярус), но иногда меняется коренным образом — травяные сообщества; агрофито-цонозы.
б) смена аспектов (аспект — внешний вид, «физиономичность» сообщества). Изменение ярко выраженных цветовых аспектов связано с наличием и выраженностью феноритмотипов — групп видов, различающихся по ритмике сезонного развития. В луговых степях Европейской России различают до 12 цветовых аспектов в ходе вегетационного периода.
в) сезонное изменение состава, при котором флористический состав и состав биоморф сообществ не меняется, зато в течение сезона меняется, порой коренным образом, численность особей и структура ценопопуляций.
г) сезонная динамика продуктивности.
Сезонная изменчивость увеличивает экологическую емкость сообществ, увеличивая разнообразие ниш во времени. При этом, кроме того, частично снимается конкуренция между видами-сообитателями.
Изучение сезонной изменчивости, помимо чисто теоретического интереса, имеет важное практическое значение, связанное с рациональным природопользованием естественных сообществ, а также с закономерностями структуры и динамики фитомассы а грофитоценозов.
3) Разногодичная изменчивость (флуктуационная изменчивость, флуктуации). К основным причинам возникновения флуктуаций фитоценозов относятся изменения от года к году или по периодам лет различных условий среды, воздействующих на сообщество. Различают несколько типов флуктуаций в зависимости от причин, их вызывающих:
а) экотопические флуктуации, вызванные различиями в метео-, гидро- и других условиях экотопов от года к году, широко распространены в луговых сообществах;
б) антропогенные флуктуации обусловлены различиями в форме и интенсивности воздействия человека на фитоценоз. Например, в разные годы луговое сообщество может использоваться или как сенокос, или как пастбище. От года к году изменяются сроки сенокошения, что создает разные условия для обсеменения отдельных видов растений. Существенно влияет и видовой состав выпасаемых животных;
в) зоогенные флуктуации, вызванные различиями в воздействии растительноядных и роющих животных (в особенности — грызунов-землероев и насекомых). Часто они называются зооциклическими и связаны с колебаниями численности в популяциях животных;
г) фитоциклические флуктуации, связанные с особенностями жизненного цикла некоторых видов растений и (или) с неравномерным по годам их семенным или вегетативным размножением. Особенно резко они выражены там, где в состав сообществ входят монокарпичные растения (т.е. многолетники, цветущие и образующие плоды всего один раз в жизни, после чего они отмирают);
д) фитопаразитарные флуктуации, обусловленные периодическим (или эпизодическим) размножением паразитных грибов или других фитопаразитов.
По степени выраженности флуктуации бывают:
а) скрытые, при которых изменения невелики, незаметны на глаз и могут быть выявлены только точными методами;
б) осцилляционные, или сменно-доминантные, проявляющиеся в периодической смене доминирующих видов;
в) дигрессионно-демутационные, при которых происходит нарушение сообщества внешними факторами, а затем его последующее восстановление.
Смены фитоценозов во времени
Ни один фитоценоз не существует вечно, рано или поздно он сменяется другим фитоценозом.
Способность к сменам — одно из важнейших свойств растительных сообществ.
Необратимые и направленные, т. е. проходящие в определенном направлении, изменения растительного покрова, проявляющиеся в смене одних фитоценозов другими, получили название сукцессии. Именно необратимость и направленность отличает их от флуктуаций. Смены фитоценозов давно были замечены и описаны, но наиболее обстоятельно теория этих процессов была проработана американскими учеными Г. Коулсом (Henry Cowles) и Ф. Клементсом (Frederich Clements).
Клементе создал систему представлений о сукцессиях, начиная с возникновения фитоценозов вплоть до образования устойчивых, самовозобновляющихся растительных сообществ — климаксов. Конечная стадия любой сукцессии — климакс — может неопределенно долго занимать территорию и существовать многие сотни лет практически в неизменном виде. Основное свойство климаксового сообщества — нулевой баланс вещества и энергии в течение года.
Различают два основных типа сукцессий — первичные и вторичные.
Первичные сукцессии довольно редки в природе. Они начинаются с возникновения фитоценозов на обнаженных минеральных субстратах, где ранее растительность отсутствовала. Примеры таких субстратов — осыпи в горах, застывшие недавние лавомые потоки, днища и борта долин после отступления ледника, обнажающееся морское дно, перевеваемые эоловые пески и т. п.
На первых этапах первичных сукцессий определяющее значение имеют автотрофные азотфиксаторы — как свободноживущие, так и симбиотически связанные сине-зелёные водоросли (лишайники). Лишайники, кроме того, обеспечивают химическое и биологическое выветривание горных пород. Эти сукцессии идут несколько сотен лет.
По данным Д. Мейджора, первичная сукцессия на Аляске длится около 200 лет и состоит из нескольких стадий (серийных сообществ):
1) Лишайниковая.
2) Пионерная, с преобладанием мхов (Rhacomitrium spp.), с разреженным покровом из иван-чая (Chamaenerion latifolium), хвощей (Equisetum variegatum), дриады (Dryas drumm); последний вид важен как дополнительный источник доступных форм азота, поскольку в корневой сфере связан с азотфиксирующими актиномицетами.
3) Заросли ив (Salix barclayi, S. sitchnsis, S. alaxensis).
4) Заросли ольхи (Alnus crispa), которая, так же как и дриады, связана симбиотическими отношениями с азотфиксирующими актиномицетами.
5) Лес из ситхинской ели (Picea sitchensis).
6) Климаксовый лес из ситхинской ели и разнолистной тсуги (Tsuga heterophylla).
Параллельно с изменением растительного покрова происходят кардинальные изменения в формирующемся почвенном покрове: изменяется рН верхнего почвенного горизонта, увеличивается содержание органического вещества и органического азота и т. д.
Имеющиеся данные о скорости первичных сукцессий говорят о том, в Альпах они проходят за 100 лет, в Японии — за 700 лет, в США (дубовые леса на дюнах побережья озера Мичиган) — за 1000 лет, в Арктике — более чем за 5000 лет.
Вторичные сукцессии в природе более обычны и проходят в местах, где ранее существовавшая растительность была уничтожена в силу тех или иных причин (гари, вырубки, заброшенные пашни, лавиносбросы и лавинные лотки, днища спущенных озер). Эти сукцессии существенно отличаются от первичных тем, что они начинаются в условиях уже сформировавшейся почвы, содержащей микроорганизмы, споры и семена растений, их покоящиеся подземные части, почвенную мезофауну, а иногда — и укоренившиеся растения и позвоночных животных (на вырубках). Вследствие всего этого скорость прохождения вторичных сукцессий существенно выше, чем скорость первичных.
По причинам, вызывающим сукцессии, различают их следующие типы:
а) Сингенетические сукцессии (сингенез) — процесс заселения территории растениями. Сюда относятся первичные сукцессии, с сингенезом связано и заселение территории после уничтожения растительности, а также внедрение новых видов из других регионов. Последнее часто приводит к национальным экологическим катастрофам в случае конкурентоспособных видов и отсутствия естественных консортов — хорошо известны примеры экспансии опунции (Opuntia) в Австралии или агрессии ясенелистного клёна (Acer negundo) и элодеи канадской (Elodea canadensis) в Европе.
б) Эндоэкогенетические сукцессии (автогенные, или эндодинамические) проявляются тогда, когда причины сукцессий лежат в природе самих сообществ. Биогеоценоз изменяется как саморазвивающаяся система, когда каждая стадия сукцессии, каждое серийное сообщество готовит почву (в прямом и переносном смысле) для следующей сукцессионной стадии.
в) Экзоэкогенетические сукцессии (аллогенные, или экзодинамические) связаны с воздействием внешних факторов. Это могут быть факторы антропогенные (вырубки), климатические, эдафогенные (т. е. связанные с изменениями почвенной среды) и геоморфогенные, связанные с горообразовательными процессами, формированием гидрографической сети, понижением базиса эрозии и т. д.
Эти типы сукцессий редко встречаются в чистом виде. В большинстве случаев сукцессия — это комбинация рассмотренных типов с разной долей их участия.
Состав, или конституционная структура, сообществ
Конституционная структура любой системы определяется составом этой системы. Состав растительных сообществ характеризуется целым рядом признаков. Основные из них следующие:
1) флористический состав;
2) количественные соотношения между видами;
3) ценотипы и их соотношения (различия в ценотической значимости видов);
4) состав и структура ценопопуляций видов;
5) экобиоморфный состав сообщества (спектр жизненных форм).
Флористический состав (ФС) — это полная совокупность видов высших и низших растений, встречающихся в пределах конкретного растительного сообщества. На практике ФС представляет собой список видов данного фитоценоза. ФС — важнейший конституционный признак, во многом определяющий структуру и функции сообщества. Это очень информативный признак, говорящий об экологических условиях, в которых находится сообщество, об его истории, степени и характере его нарушенности и т. д.
ФС может характеризоваться рядом показателей. Первый — это степень флористического богатства (ФБ), т.е. общее количество видов, свойственное фитоценозу. Этот показатель может изменяться в пределах от 1 (монодоминантные одновидовые сообщества) до 1000 и более видов (некоторые тропические леса).
Степень флористического богатства определяют следующие причины:
а) экологические условия местообитания (экологическая емкость местообитания, степень его неоднородности);
б) биологические свойства растений (конкурентность и т.д.);
в) исторические причины (пути проникновения диаспор, их источники, природные барьеры; флористическая неполночленность фитоценозов);
г) случайность попадания диаспор — т. е. процесс в определенной степени стохастический;
д) возраст сообщества;
е) степень его нарушенности;
ж) в определенной степени — размеры сообщества (от 1-2 кв. м. до сотен и тысяч кв. м.).
При всем интересе к показателю ФБ очевидно, что его использование в сравнительно-аналитических построениях во многих случаях некорректно. Несравнимы в отношении ФБ маленькое болотце и участок тропического леса.
Поэтому используется показатель видовой насыщенности — число видов, отнесенное к единице площади.
На 100 кв. м. в разных растительных сообществах встречается:
Тундры — 30- 50 видов (часто более половины состава — мхи и лишайники).
Хвойные леса — 20.
Северные луга (Скандинавия) — 17-20.
Южные луга — до 40.
Луга Таймыра — до 60.
Сфагновые болота — 12-15.
Типичные степи — 40-60.
Луговые степи — до 121 (88 видов/кв.м)
Пустыни — 10-40.
Количественные соотношения между видами
Флористический состав — очень важная, но далеко не исчерпывающая характеристика растительного сообщества. На практике вполне реально (не говоря уже о теоретической возможности) встретить сообщества, имеющие один и тот же флористический состав, но тем не менее существенно различающиеся между собой по своему внешнему виду (как говорят геоботаники — физиономичности), по целому ряду структурных параметров. Эти различия связаны с различиями в количественном соотношении между видами в сообществах.
Таким образом, еще один важный показатель — количественные соотношения между видами, к оценке которых существует несколько подходов:
а) Численность, или «обилие» — количество условных счетных единиц (побегов) на единицу площади сообщества. Наиболее широко распространена количественная глазомерная шкала Дру-де-Уранова:
сор3 — очень обильно — менее 20 см между побегами.
сор2 — обильно — 20-40 см.
сор1 — довольно обильно — 40-100 см.
sр — рассеянно — 100-150 см.
sоl — редко — более 150 см.
soc — когда вид образует сплошную стену, фон.
rr — 2-3 экземпляра на 100 кв. м.
un — единственный экземпляр на площадке.
В луговых степях, например, этот показатель 4 тыс./кв. м., а на лугах Таймыра — 6,5-12 тыс./кв.м.
б) Проективное покрытие.
Понятно, что одинаковое число особей может играть разную роль в различных сообществах благодаря разному возрасту, разным размерам и, в силу этого, разным средообразующим свойствам видов. Различия в численности также не отражают различия в ценотической значимости видов. Например, даже 20 особей кислицы обыкновенной (Oxalis acetosella) не сыграют такой роли в растительном сообществе, как единственная особь борщевика сибирского (Heracleum sibiricum). Поэтому очень важным показателем является проективное покрытие, отражающее долю площади проекций органов особей данного вида растений относительно площади всего сообщества. Этот показатель выражается в процентах. Проективное покрытие можно оценивать довольно точно с помощью инструментов; экспертная оценка может быть произведена глазомерно с использованием, например, логарифмической шестибалльной шкалы Т. А. Работнова.
в) Весовые соотношения дают наиболее точную оценку роли того или иного вида в сообществе или экосистеме. Это очень важный показатель, говорящий о роли данного вида в процессах трансформации вещества и энергии в данной экосистеме.
Первые два подхода базируются на основе информации о надземной сфере сообщества, однако не следует забывать, что заметная, порой существенная часть растений, а следовательно, и фитомассы находится «под землей» (ниже уровня почвы). Причем для разных типов сообществ, для разных типов растительности соотношение над- и подземной фитомассы — довольно постоянная величина и, таким образом, является важным признаком сообществ.
г) Объемные соотношения. В некоторых типах сообществ, например в сообществах водных экосистем, довольно информативным показателем являются объемные соотношения.
Ценотипы и их соотношения в растительном сообществе (различия в ценотической значимости видов)
В начале XX века исследователи И. К. Пачоский, В. Н. Сукачёв и др. обратили внимание на то, что роль одних видов в растительном сообществе практически не изменяется от года к году, а роль других видов существенно меняется по годам или по периодам лет. Эти группы видов Л. Г. Раменский назвал ценотипами.
«Ценотипы, — согласно представлениям Л. Г. Раменского — это группы видов растений со сходным изменением их ценотической значимости в зависимости от условий произрастания или особенностей их жизненного цикла». Им было выделено три группы ценотипов:
1) виоленты (силовики) — растения, мощные в конкурентном отношении;
2) патиенты (выносливцы) — растения, не обладающие большой энергией жизненности и роста, но способные выносить жесткие экологические условия;
3) эксплеренты (выполняющие) — слабоконкурентные растения, способные быстро захватывать временно освобождающиеся от влияния конкурентов местообитания.
В 1979 году английский эколог Дж. Грайм (J. Grime) выделил три типа стратегии жизни растений, во многом сходные с ценотипами Раменского, а также охарактеризовал те основные эколого-биологические свойства и особенности растений, которые позволяют им реализовывать эти типы стратегий в природе.
К — конкуренты; длительно живущие растения, образующие небольшое количество крупных семян, в которых относительно много запасных веществ; обладают невысокой морфологической пластичностью;
S — стресс-толеранты; растения, обладающие морфологическими и экофизиологическими приспособлениями к существованию в суровых экологических условиях;
г — рудералы; недолгоживущие, не обладающие конкурентной мощностью растения; производят большое количество относительно мелких семян; обладают большой морфологической пластичностью.
Состав и структура ценопопуляций видов
Ценотическая популяция, или ценопопуляция, — совокупность особей одного вида в фитоценозе.
Каждая ценотическая популяция в растительном сообществе имеет только ей свойственные особенности — численность, половой и возрастной (онтогенетический) состав, продуктивность, запас фитомассы и т. д.
Особое значение для понимания истории популяции и прогноза ее развития имеет возрастной (онтогенетический) состав. Особи вида в составе сообщества находятся в разных возрастных состояниях. Выделяют следующие возрастные группы (состояния):
I. жизнеспособные семена в почве, плоды, вегетативные зачатки и другие диаспоры;
II. всходы;
III. ювенильные («юношеские») растения;
IV. взрослые вегетативные (виргинильные) особи;
V. взрослые генеративные особи;
VI. сенильные («старческие») особи.
В соответствии с этими возрастными состояниями различают следующие стадии жизненного цикла: латентный, виргинильный, генеративный и сенильный периоды. В зависимости от соотношения особей, находящихся в разных стадиях жизненного цикла, выделяют несколько основных типов популяций — популяции нормального типа, популяции инвазионного типа и популяции регрессивного типа. Первые, в которых одинаково хорошо представлены растения всех возрастных групп, могут существовать в растительном сообществе неопределенно длительное время. Инвазионные популяции, представленные особями преимущественно «молодых» возрастных стадий, находятся в фазе внедрения в растительное сообщество; популяции регрессивного типа состоят преимущественно из сенильных особей, и в силу этого они постепенно выпадают из состава растительных сообществ.
Изучение состава и структуры ценопопуляций имеет, помимо всего прочего, и важное прикладное значение, давая возможность прогнозировать развитие популяции, что важно, например, при решении вопросов охраны редких и исчезающих видов растений, вопросов рационального использования популяций ресурсных растений, вопросов эффективной борьбы с популяциями злостных сорняков и т. д.
Экобиоморфный состав сообщества, или спектр жизненных форм
Понятие «жизненная форма» было введено в научный обиход и 80-х годах XIX века известным датским ботаником Евгением Вармингом, профессором ботаники Копенгагенского университета, директором Ботанического сада в Копенгагене, одним из основоположников экологии растений.
Жизненная форма растения, по Вармингу, это «…форма, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания…».
Внешний облик растений (габитус) определяется формой и величиной их вегетативных надземных и подземных органов, составляющих в совокупности систему побегов и корневую систему. В зависимости от условий часть побегов и корней или даже все они могут быть существенно видоизменены.
Варминг впервые обратил внимание на адаптивность вегетативной сферы растения к условиям окружающей среды. Это же подчеркивали крупнейшие отечественные исследователи И. Г. Серебряков и Е. М. Лавренко. Они считали, что жизненная форма — своеобразный габитус определенных групп растений, возникающий в онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды и исторически сложившийся в данных почвенно-климатических и ценотических условиях как выражение приспособленности к этим условиям. Жизненные формы, или экобиоморфы, являются типовыми адаптационными организменными системами, существующими в определенных условиях среды.
Причина адаптивности жизненных форм растений — разная степень консерватизма вегетативных и генеративных органов. Генеративные органы как временное образование «уходят» от механизмов естественного отбора. В этот «жернов» попадает лишь вегетативная сфера. Прикрепленный образ жизни, отсутствие возможности реагировать на изменения среды поведенчески, подобно животным, приводит к необходимости реагировать «вегетативной сферой».
Среди многочисленных систем жизненных форм и подходов к их классификации одной из наиболее популярных до настоящего времени является классификация, предложенная датским ботаником К. Раункиером (1918). Он очень удачно выделил из всей совокупности признаков растения один чрезвычайно важный признак, характеризующий приспособление растений к переживанию неблагоприятного времени года — холодного или сухого. Этот признак — положение почек возобновления на растении по отношению к уровню субстрата или снегового покрова (весьма логичный тезис, т. к. адаптивность признака можно оценивать через процветание вида, а процветание находится в прямой зависимости от того, насколько успешно он возобновляется). На основе этого признака Раункиер выделил 5 групп жизненных форм:
фанерофиты — Ph (от греч. фанерос — открытый), растения с почками, открытыми воздействию неблагоприятных факторов (деревья и крупные кустарники);
хамефиты — Ch (от греч. хаме — низкий), растения с относительно низко расположенными почками возобновления, зимой покрываемыми снегом;
гемикриптофиты — НК (от греч. геми — полу), растения с почками возобновления, расположенными на поверхности почвы;
криптофиты — К (от греч. криптос — скрытый), растения с почками возобновления, расположенными ниже уровня поверхности почвы;
терофиты — Th (от греч. терос — лето), растения, не имеющие почек возобновления, т. е. однолетники, зимующие в форме жизнеспособных семян.