Физиология нервной системы

Общие закономерности деятельности нервной системы

Нервная система сформировалась в процессе эволюции как механизм, который обеспечивает эффективное приспособление функций всех органов и систем к изменениям внешней среды, интегрирует их в единое целое и формирует целенаправленное поведение.

К ключевым функциям нервной системы относят:

• Обеспечение восприятия сенсорной информации. Рецепторы мониторят большое количество внешних и внутренних стимулов и трансформируют их в нервный код, который по афферентным нервам проводится в центральные отделы нервной системы. Часть этих стимулов воспринимается сознательно (зрительная информация, звук, температура, боль, прикосновение, изменение положения тела в пространстве и т.д.). Другая часть воспринимается на подсознательном уровне (рН крови, осмотическое давление крови, артериальное давление и т.п.).
• Интеграцию сенсорной информации, ее обработку и выработку управляющих стимулов, которые поступают в рабочие органы по эфферентным нервам. При этом на наиболее актуальную часть сенсорной информации производятся неотложные регуляторные реакции, часть этой информации хранится в памяти, а неактуальная сенсорная информация игнорируется.
• Контроль скелетных и гладких мышц и желез. Благодаря контролю скелетных мышц нервная система обеспечивает оптимальные движения тела и его частей во внешней среде, а контроль гладкой мускулатуры и сердца обеспечивает передвижение жидкостей и газов в самом организме. Под контролем автономного отдела нервной системы находится большинство желез внутренней и внешней секреции.
• Поддержание гомеостаза. В процессе жизнедеятельности происходит постоянная смена показателей внутренней среды. Нервная система отслеживает эти изменения и не допускает их выхода за пределы оптимальных значений.
• Обеспечение высших ментальных функций. Наиболее эволюционно развиты отделы нервной системы (кора головного мозга, лимбическая система) которые отвечают за сознание, умственную деятельность, память, эмоции.

Типы клеток нервной ткани и их функциональная специализация.

Интегративная и координационная деятельность ЦНС осуществляется благодаря нейронам — клеткам, специализирующихся на восприятии, обработке, хранении и передачи информации. С помощью синаптических контактов нейроны объединяются в специальные нейронные цепи и нервные центры. Мозг человека насчитывает около 100 000 000 000 нейронов. Каждый нейрон имеет несколько тысяч синаптических контактов с другими клетками, поэтому общее количество синапсов в ЦНС достигает астрономической цифры — 10¹⁵ -10¹⁶. В зависимости от специализации на том или ином виде обработки информации различают афферентные, эфферентные и вставочные нейроны (интернейроны):

• Афферентные (сенсорные) нейроны имеют простую округлую форму сомы с одним отростком, который затем делится Т-образно: один отросток (видоизмененный дендрит) выходит на периферию за пределы ЦНС и образует там чувствительные окончания (рецепторы), а второй (аксон) — направляется в ЦНС, где разветвляется и контактирует с другими нейронами. Функция афферентных нейронов заключается в восприятии информации от рецепторов и проведении ее в ЦНС (в восходящем направлении).
• Эфферентные (двигательные) нейроны имеют много коротких дендритов, которыми контактируют с другими нейронами, и длинный аксон, который выходит на периферию иннервированных органов. Как правило, аксоны покрыты миелиновой оболочкой. Они образуют периферические нервы и разветвляются главным образом вблизи иннервированных органов (эффекторов) или в их пределах. Небольшое количество разветвлений, которые называют аксонными коллатералями, отходят от аксона еще до выхода за пределы ЦНС. Функция эфферентных нейронов — обработка афферентной информации и передача нервных импульсов к эффекторов (в нисходящем направлении).
• Вставочные нейроны характеризуются тем, что их сома и отростки не выходят за пределы ЦНС. Их делят на короткоаксонные — связывающие соседние нейроны, длинноаксонные — соединяющих различные структуры ЦНС и анаксонные (не имеющие аксонов). Роль этих нейронов заключается в установлении связей между афферентными и эфферентными нейронами. Именно благодаря интернейронам формируются сложные нейронные цепи, в которых и происходит основная переработка информации.

Функция ЦНС сводится к восприятию и анализу нейронами афферентных нервных импульсов, поступающих к ней в данный момент времени, и к синтезу адекватного эфферентного сигнала, адресованного другим органам (эффекторам). Поэтому деятельность ЦНС называют также аналитико-синтетической. Анализ и синтез в ЦНС достигается благодаря взаимодействию процессов возбуждения и торможения в центральных нейронах.

По морфологическим особенностям нейроны классифицируют на:

• Мультиполярные — имеют много дендритов и один аксон. Таковы большинство эфферентных и промежуточных нейронов;
• Биполярные — имеют два отростка: один дендрит и один аксон. Они в основном локализованы в органах чувств. Например, такие нейроны находятся в сетчатке и в носовой полости;
• Псевдоуниполярные — имеют один отросток, отходящий от тела клетки. Но недалеко от места отхождения он Т-образно делится на дендрит, воспринимающий возбуждение от рецепторов и аксон, который проводит это возбуждение в ЦНС. Такие нейроны относят к афферентным и они находятся преимущественно в чувствительных ганглиях.

Основную часть клеток нервной ткани составляют не нейроны, а глиальные клетки, количество которых по отношению к количеству нейронов соотносится как 10-50 к 1. Если раньше считалось, что они, в основном, выполняют функцию физической опоры для нейронов и обеспечивают их трофику, то в настоящее время их роль видится более многогранной. Хотя глиальные клетки и не принимают непосредственного участия в восприятии и обработке электрических стимулов (поскольку их мембрана электрически невозбудима), но они секретируют целый ряд биологически активных веществ и общаются с нейронами, модулируя их функцию. Периферическая нервная система (ПНС) содержит 2 типа глиальных клеток: шванновские клетки и клетки-спутники, а центральная нервная система (ЦНС) — 4 типа: олигодендроциты, микроглию, астроциты и эпендимальные клетки.

Шванновские клетки в ПНС и олигодендроциты в ЦНС образуют миелиновую оболочку аксонов, не только изолируют и структурно поддерживают цитоархитектонику нервной ткани, но и повышают скорость проведения нервных импульсов (сальтаторного механизма). Клетки спутники формируют поддерживающие капсулы вокруг нейронов в периферических ганглиях. Кроме этого, и шванновские клетки и олигодендроциты секретируют факторы роста и трофические факторы, способствующие биохимической регенерации и роста нейронов. Установлено, что, в свою очередь, глиальные клетки реагируют на нейромедиаторы и нейромодуляторы, которые выделяются нейронами.

Астроциты — это многоотростковые глиальные клетки, которые составляют около половины всех клеток головного мозга. Существует несколько субтипов этих клеток, формирующих функциональную сетку благодаря межклеточным контактам (gap junctions). Часть астроцитов тесно связана с синапсами и способна реабсорбировать из них продукты деградации медиаторов, а также обеспечивать нейроны субстратами, необходимыми для синтеза АТФ, водой, ионами К₊. Наконец, отростки астроцитов плотно окружают мозговые сосуды и принимают участие в создании ГЭБ.

Микроглия — специализированные иммунные клетки, выполняющие защитные функции в ЦНС. Они способны поглощать остатки других разрушенных клеток нервной ткани и чужеродные антигены. Установлено, что микроглия имеет отношение к механизмам оксидативного стресса, вызванного выделением свободных кислородных радикалов, в частности, при таких нейродегенеративных заболеваниях, как амиотрофический латеральный склероз (Lou Gehrig’s disease).

Эпендимальные клетки нейроглии образуют выборочно пропускающий эпителиальный слой, который выстилает заполненые ликвором полости мозга. Они являются одним из источников нервных стволовых клеток, способных дифференцироваться в нейроны и другие глиальные клетки. Похожие стволовые клетки найдены также в гиппокампе и энтеральной нервной системе.

Взаимодействие процессов возбуждения и торможения в ЦНС.

Возбуждение нейронов в интактном организме реализуется путем формирования возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП) — деполяризации мембраны, которая, как правило, является подпороговой и способна к суммации (пространственной или временной). При этом генерируется полноценный ПД, который распространяется по соме и отросткам нейрона. Местом начальной генерации ПД в нейроне есть участок отхождения аксона, который называют аксонным бугорком. Критический уровень его деполяризации на 10-15 мВ меньше, чем соседних участков. Возбуждение нейрона сопровождается изменениями метаболизма, усилением теплопродукции, поглощением кислорода и другими проявлениями жизнедеятельности клетки. Нейроны многих отделов головного мозга имеют импульсную фоновую активность, которая не связана с их возбуждением синаптическими структурами. В основе этого явления лежит спонтанная деполяризация мембраны нейрона в результате высокоамплитудной фазы следовой деполяризации, которая достигает величины критического уровня деполяризации.

Состояние каждого нейрона зависит от количества синапсов (возбуждающих или тормозных) на его поверхности и от интенсивности их функционирования. Суммарный результат этих воздействий приводит к изменению заряда мембраны в сторону деполяризации или гиперполяризации, что в свою очередь проявляется или генерированием нейроном ПД, или его отсутствием. Таким образом, любой нейрон является своеобразным оценщиком всех синаптических воздействий. Он «решает» передавать возбуждение другим нейронам (и в какой форме это делать), или не передавать его вообще.

Торможение — это особый нервный процесс, вызываемый возбуждением и внешне проявляется угнетением другого возбуждения. Результатом этого процесса является возникновение на мембране тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП), который способен к суммации, но, в отличие от ВПСП, не трансформируется в ПД и остается локальным. Центральное торможение классифицируют по нескольким критериям:

• по локализации — на пресинаптическое и постсинаптического;
• в зависимости от изменения заряда постсинаптической мембраны — на гиперполяризацию и деполяризацию;
• по строению тормозного нейронного цепи — на реципрокное, обратное и латеральное.

Пресинаптическое торможение связано с угнетением процессов освобождения медиаторов из аксональных пресинаптических окончаний. Как правило, оно реализуется в аксо-аксональных синапсах с участием специальных тормозных интернейронов. При этом на заряд постсинаптической мембраны заторможенного нейрона промежуточный интернейрон непосредственно не влияет. К возбуждающему аксону подходит аксон вставного тормозного нейрона и выделяет тормозной медиатор. В большинстве синапсов ЦНС им является гамма-аминомасляная кислота (ГАМК). Этот медиатор вызывает гиперполяризацию мембраны возбуждающего аксона, которая блокирует дальнейшее прохождение ПД по нему и предотвращает открытие потенциал-зависимых кальциевых каналов, в свою очередь не позволяет везикуле вылить свое содержимое в синаптическую щель. Возможен другой вариант пресинаптического торможения, при котором мембрана возбуждающего аксона деполяризуется медиатором, выделяемом в синаптической щели аксо-аксонального синапса. Примером такого торможения является выделение энкефалинов и эндорфинов в нейронах спино-таламического пути, что является одним из механизмов адаптации к боли. Особенностью пресинаптического торможения является его относительно большая продолжительность (до 150 мс) по сравнению с постсинаптическим.

Постсинаптическое торможение возникает на постсинаптической мембране тормозного синапса благодаря действию тормозного медиатора на ионные каналы этой мембраны. Как правило, при этом постсинаптическая мембрана гиперполяризуется. Постсинаптическое торможения локальное, подлежит закону силы, способно к суммации, не оставляет после себя рефрактерности.

Реципрокное (сочетанное) торможение заключается в одновременном согласованном возбуждении одного и торможении второго нейрона другим нейроном. Оно достигается за счет вставного тормозного нейрона на пути от возбуждающего нейрона к тому нейрона, который затормаживается. Примером может служить реципрокное торможения мотонейронов спинного мозга, иннервирующих мышцы сгибатели и разгибатели.

Обратное торможение реализуется за счет того, что коллатерали аксона образуют синапсы на вставной тормозном нейроне, который, возбуждаясь, тормозит тот нейрон, от которого отходит аксон. В спинном мозге вставными тормозными нейронами являются клетки Реншоу. Чем больше возбуждается мотонейрон, тем сильнее он тормозится клеткой Реншоу.

Латеральное торможение связано с возбуждением коллатералей аксона определенного нейрона тормозных интернейронов, которые тормозят соседние нейроны. Такое торможение играет особенно важную роль в сенсорных системах, где оно создает явление контраста.

Механизмы взаимодействия нейронов в нейронных цепях.

Нейроны реализуют свои функции только благодаря формированию сложных нейронных цепей. Различают следующие механизмы участия нейронов в формировании нейронных цепей:

Дивергенция — способность нейрона устанавливать синаптические связи с другими нейронами. Например, аксоны афферентных нейронов в спинальных ганглиях образуют синапсы на мотонейронах спинного мозга, на вставных тормозных нейронах, на интернейронах, дающие начало спиноцеребеллярному пути. Благодаря процессу дивергенции одна и та же нервная клетка может принимать участие в различных рефлекторных реакциях и контролировать большое количество других нейронов. Каждый нейрон может обеспечивать широкое перераспределение возбуждения по соседним клетках, что приводит к иррадиации (распространения) возбуждения по ЦНС.

Конвергенция — это восхождение различных путей проведения нервных импульсов к одной клетке. Например, на одном мотонейроне спинного мозга конвергируются тысячи аксонов от вышележащих центров ЦНС, от афферентных и вставочных нейронов. Благодаря этому одни и те же двигательные реакции могут быть получены при раздражении рецепторов с различных афферентных путей.

Реверберация возбуждения — циркуляция возбуждения по замкнутым цепям нейронов. Возбуждение одного из нейронов, которые входят в эту цепь, передается другим нейронам, и по коллатералям снова возвращается к нему. Таким способом возбуждение может длительное время циркулировать, пока оно не прекратится путем торможения или истощением запаса медиатора в синапсе. Считается, что реверберация нервных импульсов имеет значение в механизме краткосрочной памяти.

Цепь с параллельным поствозбуждением (parallel after-discharge circuit) обеспечивает возбуждение конечного нейрона цепи даже после прекращения возбуждения входного нейрона. Это становится возможным благодаря неодинаковому количеству синапсов в параллельно расположенных ответвлениях этой цепи. Поэтому возбуждение до конечного нейрона поступает не одновременно и продолжается некоторое время после завершения возбуждения входного нейрона. Такие поствозбуждения ответственны за формирование следовых реакций в нейронах после завершения действия стимула. Например, когда Вы закрываете глаза, то еще некоторое время видите изображение, которое было на сетчатке к моменту закрытия глаз.

Нервный центр и его свойства.

Под нервным центром понимают совокупность взаимосвязанных нейронов, которые обеспечивают регуляцию определенной физиологической функции. Это понятие имеет не анатомическое, а функциональное смысловое значение. Отдельные нейроны центра могут располагаться в различных анатомических отделах ЦНС. Однако ряд центров имеет и определенную анатомическую локализацию. Например, центр голода, центр жажды, центр терморегуляции находятся в гипоталамусе. В то же время, центр дыхания локализуется, как в продолговатом мозге, так и в варолиевом мосту. Центр регуляции сердечной деятельности локализуется почти на всех уровнях ЦНС.

К свойствам нервных центров относятся:

• Тонус — проявляется в том, что часть нейронов, которые составляют нервный центр, постоянно генерирует ПД под влиянием афферентных стимулов и за счет фоновой импульсной активности. Тонус центра тем выше, чем больше соотношение возбужденных и невозбужденных нейронов в нем. Чем выше тоническая активность центра, тем меньше возможности он имеет для регуляции других органов в ответ на дополнительные раздражения. Так, например, высокая тоническая активность центров блуждающего нерва в ночное время делает его менее возбуждаемым к действию других раздражителей.
• Высокая утомляемость — проявляется постепенным снижением и даже полным прекращением импульсных разрядов при длительном раздражении афферентных волокон. Усталость связана главным образом с резким нарушением синаптической передачи и уменьшением энергетических резервов нейронов.
• Высокая чувствительность к гипоксии. Из всех органов человека клетки мозга имеют самую низшую устойчивость к гипоксии. Даже кратковременное ограничение кровоснабжения мозга приводит к потере сознания, а при отсутствии кровоснабжения мозга в течение 5-6 минут клетки коры погибают. Нейроны ствола головного мозга и спинного мозга выдерживают гипоксию в течение соответственно 15 и 30 минут.

Рефлекторный принцип деятельности ЦНС.

Основным проявлением регуляторной деятельности ЦНС является осуществление рефлексов. Рефлекс — реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая при участии ЦНС. Благодаря рефлексам организм способен быстро и точно реагировать на изменения внутренней и внешней среды и приспосабливаться к этим изменениям. Морфологическим субстратом рефлексов является рефлекторная дуга — нейронный цепь от периферического рецептора к рабочему органу.

Эта цепь включает следующие элементы:

• рецепторы — нервные образования, воспринимающие действие раздражителя и трансформируют ее в пакет ПД. Совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает данный рефлекс называется рецептивным полем рефлекса.
• афферентные нервные пути — проводят ПД в центр рефлекторной дуги, расположенный в ЦНС.
• центр рефлекторной дуги включает афферентный, эфферентный и вставные нейроны. В простейших рефлексах вставные нейроны отсутствуют.
• эфферентные нервные пути — представлены аксонами эфферентных нейронов и транспортируют ПД к рабочему органу.
• эффектор — рабочий орган, которому адресован эфферентный нервный импульс. Им могут быть как скелетные и гладкие мышцы, так и секреторные и эндокринные клетки.

Рефлексы классифицируют по нескольким критериям:

По количеству синапсов внутри центральной части рефлекторной дуги различают: моносинаптические и полисинаптические рефлексы. Примеры моносинаптических рефлексов — это сухожильные рефлексы: коленный, локтевой, ахиллов и т.д.

По типу эффектора различают:

• двигательные рефлексы — эффектором являются скелетные мышцы
• вегетативные рефлексы — эффекторами являются железы, кровеносные сосуды, внутренние органы

По типу рецепторов различают:

• экстероцептивные рефлексы — рецепторы расположены на наружной поверхности тела
• интероцептивные — рецепторы расположены во внутренних органах
• проприоцептивные — рецепторы расположены в скелетных мышцах, сухожилиях, суставах

По механизму возникновения различают:

• безусловные (генетически закрепленные)
• условные (приобретенные в ходе жизни) рефлексы

Принципы координации рефлекторной деятельности.

Координация рефлекторной деятельности — это согласование деятельности нейронов и нервных процессов с целью наиболее адекватного ответа на действие актуального в данный момент раздражителя. Координация рефлексов происходит постоянно в любом нервном центре. Она осуществляется по следующим принципам:

• Принцип доминанты. Доминанта — это господствующие очаги возбуждения в ЦНС, которые подчиняют себе деятельность других рефлекторных центров. Она формируется под влиянием различных афферентных стимулов и поддерживается в соответствии с их актуальностью для организма в данный момент времени. Например, пищевая доминанта, половая доминанта и т.д.
• Облегчение рефлексов — состоит в том, что слабое раздражение двух рецептивных полей, каждое из которых не вызвало рефлекторной реакции само по себе, при одновременном действии вызывает рефлекторную реакцию. В основе этого явления лежит суммирование ВПСП в нейронах нервного центра.
• Окклюзия рефлекса — наблюдается при одновременном сильном раздражении двух рецептивных полей. При этом рефлекторный ответ является слабее, чем их сумма.
• Принцип обратной связи — заключается в том, что при осуществлении рефлекса процесс не ограничивается выполнением эффектором определенного действия, а приводит к возбуждению в нем собственных рецепторов (не тех, которые вызвали данный рефлекс). Эти рецепторы называют вторичными. От них афферентная информация о последствиях действия эффектора поступает в центр рефлекса и корректирует его. Афферентные сигналы от вторичных рецепторов называют обратной афферентацией (обратной связью) в отличие от первичной афферентации, которая вызвала рефлекс. Благодаря обратной связи интенсивность и последовательность включения различных групп нейронов становится строго согласованной с результатом действия, то есть осуществляется контроль за эффективностью реакции. Например, при повреждении проприоцептивной чувствительности мышц движения становятся очень неточными вследствие потери обратной связи.
• Принцип общего конечного пути. Это понятие ввел в физиологию Шерингтон. Таким конечным путем, к которому сходятся многочисленные возбуждения от различных центров, он считал мотонейроны спинного мозга. В большинстве нейронов ЦНС количество афферентных входов значительно превышает количество эфферентных выходов, поэтому нейроны, которые являются общим конечным путем, интегрируют на себе возбуждающие и тормозные процессы вышерасположенных нейронов. Эти процессы конкурируют за овладение общим конечным путем.
• Реципрокное взаимодействие рефлексов — заключается в том, что возбуждение одной группы нейронов (нервного центра) сопровождается одновременным торможением другой группы нейронов (антагонистического нервного центра, АНС). В основе этого взаимодействия лежит реципрокное торможение. На реципрокных взаимоотношениях между группами нейронов основываются так называемые ритмические рефлексы, например ходьба у людей или почесывание у животных, когда возбуждение нейронов, контролирующих сокращение мышц-сгибателей, сопровождается торможением нейронов, контролирующих мышцы-разгибатели. Этот же принцип проявляется и в координации высшими вегетативными центрами (гипоталамус, лимбическая система) баланса между периферическими звеньями АНС. Если возбуждено симпатичное звено АНС (например, во время стресса), то тормозится активность парасимпатического звена. Противоположные соотношения наблюдаются между этими звеньями в состоянии покоя.