Фотосинтезом называется совокупность окислительно-восстановительных процессов, при которых из неорганических веществ образуются сложные органические соединения, при этом данные процессы идут с использованием солнечной энергии в присутствии хлорофилла.
Впервые научное описание процессов фотосинтеза и его биологической роли были раскрыты в трудах русского ученого К. А. Тимирязева.
Совокупность процессов фотосинтеза можно описать суммарным уравнением:
6СO2 + 6Н2O = 6O2 + С6Н12О6; ∆Н = 2844 кДж
Фотосинтез реализуется в организмах растений (в листьях и других зеленых органах) на свету в присутствии хлорофилла и состоит из двух фаз: световой (для ее протекания необходим солнечный свет) и темновой (она может протекать как на свету, так и в темноте, т. е. для ее осуществления свет не является необходимым).
Кратко рассмотрим сущность световой и темновой фаз фотосинтеза. Как отмечалось выше, световая фаза для своего протекания требует наличия солнечного света.
Катализатором световой фазы являются две разновидности хлорофилла (А и В) (у зеленых растений и зеленых водорослей) или другие пигменты — например фикоэритрин у красных водорослей и т. д.
Роль светоактивного пигмента состоит в том, что хлорофилл поглощает квант света (фотон) с определенным уровнем энергии и превращается в возбужденный хлорофилл (его обозначим: «хлорофилл»). Возбужденный хлорофилл может подвергаться двум видам превращений:
1. Вступает в синтез АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты), при этом процесс идет по схеме: АДФ + Н3РO4 + хлорофилл → Н2O + АТФ + хлорофилл (возбужденный хлорофилл переходит в исходное состояние, так как испускает квант энергии, поглощаемой за счет взаимодействия аденозиндифосфорной кислоты (АДФ) с фосфорной кислотой, при этом образуется макроэргическая связь, которая впоследствии будет источником энергии для протекания других процессов, составляющих фотосинтез).
2. Вступает в процесс фотолиза воды (разложения воды на водород и кислород под действием солнечного света). Сущность фотолиза воды такова:
1) вода как слабый электролит диссоциирует по схеме:
НОН ↔ Н+ + ОН—;
2) катионы Н+ реагируют с возбужденным хлорофиллом, при этом образуется атомарный водород (Н°) и положительно заряженный хлорофилл (хлорофилл+):
Н+ + хлорофилл → Н° + хлорофилл+;
3) атомарный водород восстанавливает окисленную форму никотинамидинуклеотидфосфата (НАДФ), который превращается в восстановленную форму, обозначаемую или НАДФхН2 или НАДФ х Н; схемы этого процесса таковы:
а) НАДФ + 2Н° = НАДФхН2;
б) Н+ + НАДФ + 2е = НАДФ х Н.
Восстановленная форма никотинамиддинуклеотидфосфата (НАДФ х Н или НАДФ х Н2) используется как восстановитель углекислого газа при темновой фазе фотосинтеза;
4) положительно заряженные частицы хлорофилла (хлорофилл+) окисляют ионы ОН—:
ОН— + хлорофилл+ ↔ ОН0 + хлорофилл
(хлорофилл возвращается в исходное состояние, характерное до поглощения кванта энергии; возникают радикалы ОН0, обладающие высокой реакционной способностью);
5) радикалы ОН0 вступают в цепь превращений, образуя в конечном итоге молекулярный кислород и воду:
а) 2OН = Н2O2 (пероксид водорода);
б) 2Н2O2 = 2Н2O + O2
(процесс ускоряется ферментом каталазой). Образующийся молекулярный кислород частично потребляется растением для процессов дыхания; большая его часть выделяется в атмосферу и пополняет запасы кислорода в ней.
Суммарно процесс фотолиза воды можно выразить схемой:
2Н2O + 2НАДФ 2НАДФ х Н2 + O2
солнечная энергия, хлорофилл
Вышерассмотренная схема иллюстрирует световую фазу фотосинтеза, которая обогащает растение энергией в удобной для использования организмом форме (накапливается АТФ), накапливается восстановленная форма никотинамиддинуклеотидфосфата, необходимая для восстановления углекислого газа и дальнейшего течения процессов фотосинтеза. Побочным эффектом световой фазы является образование молекулярного кислорода, необходимого как для данного растения, так и для других аэробных организмов. В этом и состоит экологическая роль световой фазы фотосинтеза.
Краткая характеристика темновой фазы фотосинтеза
Для протекания этой фазы свет не является необходимым условием, но протекать эта фаза может как в отсутствие света, так и на свету.
Химизм темновой фазы сложен, но он сводится к фиксации углекислого газа за счет его восстановления НАДФ х Н2 или НАДФ х Н. В общем виде темновую фазу характеризуют как последовательность процессов, начинающихся присоединением углекислого газа к пентозе — углеводу, содержащему пять атомов углерода, в результате чего возникает неустойчивое соединение, содержащее шесть атомов углерода (начало цикла Кальвина). Это вещество распадается на две молекулы соединения, содержащего три атома углерода. Получившиеся вещества взаимодействуют с АТФ и превращаются в фосфорилированные формы (это эфиры фосфорной кислоты), которые обогащены энергией (АТФ в данном случае превращается в АДФ, которая возвращается в световую фазу фотосинтеза).
Фосфорилированные формы вещества, содержащего три атома углерода, восстанавливаются НАДФхН2 (НАДФхН), и восстановленные эфирные формы углеродсодержащего вещества идут на образование нового углеродсодержащего соединения, которое уже содержит шесть атомов углерода; из последнего вещества происходит образование первичного моносахарида — глюкозы. Окисленные формы НАДФ в дальнейшем включаются в световую фазу фотосинтеза.
Часть восстановленных эфирных форм трехуглеродного соединения принимает участие в образовании пентоз, необходимых для фиксации СO2. Образовавшаяся глюкоза далее вступает в реакцию поликонденсации и из нее образуется первичный полисахарид, который накапливается в пластидах до наступления темноты (т. е. часть темновой фазы, результатом которой является образование первичного полисахарида, протекает на свету).
При наступлении темноты первичный полисахарид подвергается гидролизу, превращаясь в растворимые сахара (преимущественно в глюкозу). Раствор глюкозы по сосудам флоэмы перемещается в организме растения к тем органам, где идет интенсивный рост тканей или происходит запасание соответствующих веществ. В этих органах поступившая глюкоза вступает в процессы синтеза полисахаридов, жиров, белков и нуклеиновых кислот, а также других жизненно важных химических соединений (витаминов и др.). Для синтеза белков и нуклеиновых кислот необходимы другие (кроме С, Н и О) химические элементы. Они поступают в растение из почвы в виде водных растворов соответствующих солей, содержащих азот, фосфор, серу и другие необходимые химические элементы. Для протекания процессов синтеза необходима энергия, источником которой является энергия химических связей в молекулах первичных органических веществ, например глюкозы (т. е. часть глюкозы подвергается окислению, вступая в процессы диссимиляции).
Биолого-экологическая роль темновой фазы состоит в том, что при этом образуются различные органические соединения, без которых невозможно существование животных и человека, осуществляется также круговорот веществ в природе — неорганические вещества превращаются в органические.
Эколого-биологическая роль фотосинтеза в целом складывается из отдельных элементов этой роли световой и темновой фаз, кроме того, фотосинтез является частью процессов, без которых невозможно осуществление круговорота веществ и химических элементов на планете Земля.
К фотосинтезу тесно примыкает хемосинтез — образование органических веществ из неорганических с использованием энергии, выделяющейся при окислении некоторых неорганических соединений, например, азотобактер фиксирует молекулярный азот, превращая его в нитритный или нитратный азот. Роль хемосинтеза значительно меньше, чем фотосинтеза, но он «открывает экологическую нишу» для определенных групп организмов и вносит свой вклад в реализацию круговорота веществ в природе.