Мионевральный аппарат скелетных мышц рассмотрен под электронным микроскопом. Разветвления нервного волокна располагаются в углублениях мышечной клетки, саркоплазма которой отделена от плазмы нервного волокна двумя мембранами, состоящими из нескольких тончайших слоев: 1) пресинаптической, аксональной, и 2) постсинаптической, мышечной. Толщина каждой из них около 10 им. В окончаниях нервного волокна в непосредственной близости к пресинаптической мембране миниатюрных потециалов около 0,5-2 мв.
В постсинаптической мембране есть холирецептивные участки, обладающие особым сродством к ацетилхолину. Малые количества ацетилхолина повышают возбудимость мионеврального аппарата, а большие количества понижают его возбудимость. Для выделения ацетилхолина необходим кальций.
Миниатюрные потенциалы вызываются освобождением из везикул (пузырьков) мельчайших порций – квантов ацетилхолина одинаковой величины. Их частота зависит от состояния пресинаптической мембраны, а их амплитуда – от свойств постсинаптической мембраны. Ацетилхолин понижает сопротивление клеточной мембраны, что увеличивает частоту импульсов.
При поступлении нервного импульса в мионевральный аппарат происходит мгновенное освобождение большого количества квантов ацетилхолина и деполяризация постсинаптической мембраны. При этом в мышечном волокне возникает потенциал действия, состоящий более чем из ста наложенных друг на друга миниатюрных потенциалов (обычно 150-300).
Рецептивные участки, воспринимающие действие ацетилхолина, кроме постсинаптической мембраны, также в мышечных волокнах с убывающей плотностью, на расстоянии до 300 мкм от мионеврального аппарата. Ацетилхолин разрушается (гидролизуется) ферментом холинэстеразой, находящейся в мышечных волокнах, в контактных складках, около синаптической щели. Холинэстераза медленно разрушается другим ферментом — антихолинэстеразой, действующей на определенных рецептивных участках.
Чем выше амплитуда пресинаптического потенциала действия, тем больше количество освобожденного медиатора, а следовательно, выше амплитуда потенциала действия мышечного волокна.
Интервал времени между поступлением нервного импульса в мионевральный аппарат и появлением потенциала действия в мышце равен у млекопитающих 0,22 мс. Значительную часть этого периода составляет время присоединения ацетилхолина к рецептивным участкам и прохождения ионов через мембраны.
Количество ацетилхолина в мионевральном аппарате достаточно для возникновения 10 тысяч импульсов. Медиатор освобождается из везикул в течение 1 мс. Его содержание достигает максимума через 3 мс и снижается до нуля через 100 мс. После длительного раздражения число пузырьков уменьшается, но после раздражения с частотой 100 имп/с оно увеличивается. После окончания ритмического раздражения медиатор накапливается в течение 200 мс. При отсутствии деятельности мионеврального аппарата в течение нескольких дней размер пузырьков уменьшается.
Возбуждение передается через мионевральные аппараты позвоночных только химическим путем, так как участки, возбуждаемые медиатором, электрически невозбудимы.
Миниатюрные потенциалы возникают и в мионевральных аппаратах гладких мышц, в которых химическая передача осуществляется норадреналином. Так как норадреналин длительно действует и медленно разрушается, то задержка в передаче возбуждения с нерва на мышцу более продолжительна (не меньше 10 мс) и токи действия гладких мышечных волокон достигают максимума только через 100 мс и продолжаются несколько сот миллисекунд.
Факты в пользу химической теории передачи нервных импульсов стали накапливаться с 1878 г. (Д. Ленгли). В. В. Чирковский обнаружил, что раздражение седалищного нерва вызывает рефлекторную реакцию зрачка и третьего века кошки после того, как заранее были перерезаны нервы этих органов. В 1906 г. Д. Ленгли, изучая переход возбуждения с двигательного перва на мышцу, впервые доказал, что нервный импульс передается не посредством электрического разряда, а секрецией специфического вещества в нервных окончаниях, т. е. химическую передачу возбуждения.
Соотношение химического и электрическою факторов в передаче возбуждения
Когда но моторному нерву к мионевральному аппарату поступает волна возбуждения, сопутствуемая высоковольтным потенциалом, одновременно разрываются многие пузырьки ацетилхолина.
В результате миниатюрные потенциалы ступенеобразно суммируются, и в постсинаптической мембране возникает ток действия в 30-40 мв, достаточный для возбуждения мышечного волокна. Так как нервное волокно в мионевральном аппарате разветвляется, то токи действия в нем в 3 раза сильнее, чем з одном нервном волокне, и достигают 100 мв. Эти точки действия отражают распространение возбуждения по мышечному волокну.
В тонических мышцах ток действия мионеврального аппарата в 10 раз слабее, чем в тетанических мышцах. Содержание ацетилхолина в тонических мышцах, наоборот, в 7 раз больше, чем в тетанических.
У животных с постоянной температурой тела ток действия мионеврального аппарата слаб или отсутствует. У них ток действия нервного волокна вызывает возбуждение мышечного волокна еще до возбуждения мионеврального аппарата. Возбуждение мышечных волокон производится, следовательно, повторными токами действия при ритмическом возбуждении нервов. У моллюсков, наоборот, существует химическая передача возбуждения с нерва на мышцу. Поэтому латентный период большой «И. С. Беритов). Таким образом, в филогенезе возрастает роль нервных импульсов (электрической передачи возбуждения) и уменьшается роль химической передачи возбуждения (ацетилхолина). Поэтому в ходе эволюции латентный период перехода возбуждения с нерва на мышцу укорачивается.
Физиологические свойства мионевральных аппаратов
Возбуждение проводится только с нерва на мышцу; обратного перехода возбуждения с мышцы на нерв (при прямом раздражении мышцы) не происходит. Возбуждение не передается на нерв и с железы.
Это свойство одностороннего проведения возбуждения зависит от строения мионеврального аппарата и способа передачи возбуждения в нем. Возбудимость в мионевральном аппарате приблизительно равна возбудимости нерва, что доказывается существованием изохронизма.
Рефрактерные фазы мионеврального аппарата более длительны, чем в нерве. Например, у взрослой собаки абсолютная рефрактерная фаза длится 1,5-2 мс. а относительная — 6-8, у щенков после рождения абсолютная рефрактерная фаза — 6-8 мс, а относительная — 40-60. При утомлении продолжительность рефрактерных фаз значительно увеличивается.
При ритмических раздражениях двигательного нерва возбудимость мионевральных аппаратов нарастает. При определенном ритме раздражения, не вызывающем утомления, проведение возбуждения облегчается или проторяется путь проведения вследствие повышения возбудимости. Одновременно в 3-4 раза сокращается и время задержки проведения возбуждения.
Чем чаще раздражение нерва, тем быстрее наступает утомление. Прежде всего оно возникает в мионевральных аппаратах и связано с накоплением в них продуктов обмена веществ и изменением состава ионов.
Субординационные влияния центральной нервной системы на функциональное состояние нервов и мышц
Доказано, что субординация (соподчинение) рефлекторна, так как перерезка задних, чувствительных корешков спинного мозга и удаление разных отделов головного мозга вызывают понижение возбудимости передних, двигательных корешков спинного мозга (И. Ф. Цион, 1865).
Рефлекторный характер субординации проявляется в том, что раздражение рецепторов скелетных мышц при их растяжении и раскрытие глаз у слепорожденных животных уменьшают хронаксию двигательных нервов. Наоборот, хронаксия двигательных нервов после их отделения от центральной нервной системы становится больше (Л. Лапик, 1930).
Одинаковая хронаксия мышц, сокращающихся одновременно, и различная хронаксия мышц антагонистов (сгибателей и разгибателей) обусловлены импульсами из центральной нервной системы, поступающими к мышцам по двигательным нервам. Субординация подтверждается и тем, что обмен веществ в двигательных нервах, не отделенных от центральной нервной системы, больше, чем в отделенных от нее.
Субординационная хронаксия в значительной мере зависит от эфферентных импульсов из красного ядра среднего мозга, так как разрушение или охлаждение красного ядра удлиняет хронаксию двигательных нервов.
Существенная роль в регуляции функционального состояния нервов и мышц принадлежит эфферентным импульсам, поступающим из тех отделов головного и спинного мозга, в которых расположены центры симпатической нервной системы.