Хвощ (Equisetum) – это своеобразное растение с членистыми стеблями и мутовчато расположенными на узлах стебля мелкими листьями, основания которых срастаются в кольцо, а верхушки имеют форму узких острых зубцов. Подземный стебель или корневище укореняется в узлах и дает осенью особые запасные органы в виде клубней. Он тянется в почве более или менее горизонтально и дает от себя вверх вертикальные простые или ветвистые стебли. Ветви располагаются, как и листья; нередки формы, у которых чуть ли не каждый узел дает венец боковых веточек. Ветви эти зелены и являются главным органом ассимиляции, так как листья слишком малы и почти лишены хлорофилла. Спорофиллы резко отличаются от трофофиллов и собраны на конце стебля в плотный колосок. Различают хвощи, зимующие с вечнозелеными стеблями; весенние, с разделением на спороносные побеги, погибающие после того, как споры рассеяны, и хлорофиллоносные, которые отмирают осенью; наконец, летние хвощи, дающие спороносные ко тоски на концах зеленых стеблей. Все споры, хвоща совершенно одинаковы, но вырастающие из них заростки раздельнополы. В кожице хвощей много кремнезема.
Листья хвоща
Положим ветку хвоща, лучше взять самый обыкновенный Equisetum arvense, на столе и острым ножом или скальпелем срежем лист, подведя нож между листом и стеблем. Мы получим лист целиком и кусок эпидермиса. Верхушка листа состоит из прозенхимных, лишенных хлорофилла, толстостенных элементов. Узкие концы их закруглены. Несколько ниже оболочка становится неровной, с ее поверхности выступают бугры различной формы, пропитанные кремнеземом. Края клеток становятся извилистыми, и они явно принимают характер клеток эпидермиса. Здесь основания листьев срастаются вместе в кольцо, окружающее стебель, а еще ниже сливаются со стеблем, при чем продолжение единственной жилки каждого листа образует продольное ребро или киль, отделенный от соседних таких же килей глубокими ложбинками. На эпидермисе бросаются в глаза округлые пятна устьиц. У полевого хвоща они лежат на одном уровне с клетками эпидермиса. Каждое устьице состоит из двух более крупных защитных клеток и двух замыкающих, расположенных несколько под ними. Обращают на себя внимание ребристые линии, лучисто расходящиеся от края устьичной щели к краям замыкающих клеток.
Лучшим материалом для этого препарата будут листья тонких боковых веточек, так как они ничем не пропитаны и потому прозрачны; листья главного стебля, наоборот, побуревшие или почерневшие, плохи.
Поперечный разрез хвоща полевого, Equisetum arvense
При наружном осмотре стебля видно, что его цилиндрическая форма с продольными, строго параллельными ребрами, между которыми залегают глубокие ложбинки. Ребра шероховатые благодаря уже упоминавшимся выростам оболочки клеток эпидермиса, пропитанном кремнеземом. Ребер всегда столько, сколько листьев в мутовке ближайшего верхнего узла. Если осторожно разрывать междоузлие стебля, то ребра вместе с частью внутренних тканей отстают в виде футляра, обнажая беловатый внутренний цилиндр; в общем, все это напоминает осевой цилиндр корня и кору его; напомним, что в корне осевой цилиндр отделяется от коры особой тканью, называемой эндо-дермисом.
На поперечном разрезе за эпидермисом с его выростами на ребрах следуют колленхимные тялси, затем зеленая основная ткань, среди которой против середины каждой из ложбинок крупный воздушный ход. Далее следует кольцо эндодермиса, за ним кольцо перицикла, затем паренхима с правильно расположенными против ребер проводящими пучками и, наконец, центральный очень крупный воздушный ход. Проводящие пучки состоят из округлого участка флоэмы, обращенного к перициклу, двух узких полосок ксилемы, примыкающих к флоэме с боков, в то время как с внутренней стороны к ней близко подходит воздушный ход. Пучки расположены как раз против ребер, и воздушный ход пучка называется в иностранной литературе каринальным, т. е. килевым.
У других видов хвоща строение стебля имеет свои особенности. Так, у водяного хвоща — Equisetum heleocharis Ehrh — особая эндодерма имеется вокруг каждого пучка. У зимнего хвоща — Е. hiemale L., — есть еще внутренняя эндодерма, идущая с внутренней стороны всего кольца проводящих пучков, отдельные же пучки своей эндодермы не имеют.
Внешний вид спороносного колоска полевого хвоща, спорангии и споры
Спороносные колоски располагаются на концах стеблей и состоят из общей оси и спорофиллов. Спорофиллы располагаются плотными чередующимися кольцами. Чередование состоит в том, что спорофиллы каждого кольца расположены против промежутков между спорофиллами соседних колец. Никаких других листовых органов, кроме спорофиллов, в составе колосков нет. Сами спорофиллы зонтикообразны, состоят из ножки, отходящей перпендикулярно от центральной оси, и плоской шестигранной пластинки, прикрепленной к своей серединой. Спорангии расположены с нижней стороны пластинки, сообразно сторонам шестигранника. Под самым колосом сидят 1-2 круга редуцированных листочков.
Так как спороносный орган хвощей сильно отличается от листа формою своею и строением, то многие авторы предпочитают называть его не спорофиллом, а спорангиофором, считая его особым органом, который стоит наравне с листом и со стеблем.
Вырвем пинцетом один такой спорофилл и рассмотрим его на предметном стекле при самом малом увеличении. Зарисуем ножку и пластинку, а также мешковидные прямые спорангии, растрескивающиеся продольною щелью.
После этого рассмотрим высыпающиеся из зрелых спорангиев споры. Если рассматривать сухие споры, лежащие на предметном стекле без покровного, и осторожно дышать на них, то можно увидать странную картину. Шарообразная спора как бы приподымается на четырех тоненьких ножках и шагает. Рассматривая эти споры в капле воды под покровным стеклом, мы увидим, что часть спор окружена какой то спиральной лентой с расширенными концами, а часть отделяет от себя в стороны четыре волнистых ленточки с расширенными концами. Оболочка споры двойная, у более же молодых спор тройная, при чем самая внутренняя «эндоспорий» желтоватая, средняя «экзоспорий» голубоватая, а наружная «эписпорий» бесцветна. Эписпорий сначала плотно прилегает к экзоспорию, затем отслаивается и только в одной точке остается прикрепленным к нему, еще позднее эписпорий дифференцируется на четыре спирально расположенных ленточки утолщения, разделенных полосками неутолщенной стенки. Наконец, тонкие его части резорбируются, а утолщенные превращаются в четыре так называемых «элатеры». Последние в сухую погоду развертываются, а в сырую свертываются вокруг споры. Сплетаясь элатерами, споры соединяются в клубки, которые и разносятся ветром.
Поперечный разрез спороносного колоска хвоща
Ранней весной собирают молодые колоски хвоща, из которых споры еще не начали высыпаться, фиксируют их спиртом. Разрез проводят бритвою, по возможности, через середины спорофиллов одного кольца.
При слабом увеличении рассмотрим поперечное сечение главной оси, мало отличающееся от поперечного сечения зеленого стебля; затем продольные сечения ножек спорофиллов, поперечное — их пластинок и, наконец, стенки спорангиев. Последние залагаются, как у суспорангиатных папоротников, из нескольких рядов клеток и, позднее, внутренние клетки расплываются, а наружный слой вырабатывает в оболочках клеток спиральные утолщения, благодаря которым вся стенка становится узорчатой.
Заростки хвоща
Если весной посеять свежесобранные споры хвоща на комок черной лесной почвы, на кусок торфа или на питательную желатину в пробирке, то через 2-3 дня они прорастут. Так как споры хвощей быстро теряют всхожесть, то лучше всего даже и самый посев производить прямо в поле с растущего растения, при этом избегнем и засорения культуры спорами плесеней и водорослями, что очень важно для успешного развития заростков. О этою же целью следует почву или торф, на которых ведется культура, предварительно прокипятить.
Темно-зеленые споры хвощей все одинаковы, но заростки, вырастающие из них, не одинаковы. При более сильном питании, при умеренном затенении и при достаточной влажности, образуются заростки с архегониями; при меньшем питании, при более сильном освещении и при меньшей влажности — заростки с антеридиями.
Прорастание нередко происходит уже в первые сутки, так как уже через 10-12 часов внутри споры появляется перегородка, отделяющая небольшой сегмент, из которого вскоре образуется первый ризоид. Зеленая клетка делится после этого еще несколько раз как продольно, так и поперечно. Форма молодых заростков разнообразна, но почти всегда лапчатая. Ткань почти на всем протяжении заростка однослойная. Мужские заростки мельче, уже и менее разветвлены. В культурах они появляются быстрее и обильнее, чем женские. Если высеяно несколько культур, то лучше держать одни из них на свету, другие в тени, чтобы получить заростки обоего пола.
Средняя часть женского заростка сильно утолщена, и архегонии расположены именно на ней. Брюшко архегония совершенно погружено в ткань, а шейка с ее каналом выдается наружу. Клетки, обрамляющие устье канала, крупнее других и изогнуты почти под прямым углом, образуя расходящиеся лопасти.
В старых культурах со смешанным составом заростков можно ознакомиться и с зародышем, находящимся еще в полости архегония. Точка роста будущего стебля обращена в сторожу шейки и окружена зачатками первых листьев. Зачаток корня занимает место против зачатка стебля, но он мало выделяется.
Антеридии почти шаровидные, помещаются по краям заростка, причем и они значительной своей частью погружены в ткань заростка. Антерозоиды несут на переднем конце своем спиральный завиток, к которому прикреплены многочисленные реснички.