Класс Однодольные (Monocotyledones), согласно А. Л. Тахтаджяну (1987), включает 4 подкласса, 104 семейства, 3 000 родов и около 63 000 видов. По-видимому, древнейшие однодольные произошли от примитивных двудольных.
Подкласс Лилииды (Liliidae)
Крупнейший подкласс Однодольных, охватывающий более 9/ 10 видового разнообразия этого класса. Сюда относятся все важнейшие семейства однодольных. Подкласс включает в себя 21 порядок и более 70 семейств, наиболее важные из которых — Лилейные, Осоковые и Злаковые — охарактеризованы ниже.
Семейство Лилейные (Liliaceae)
Объем типового семейства класса однодольных по-разному понимается различными исследователями. Согласно одной из точек зрения, лилейные включают в себя около 3300 видов, распределенных среди 45 родов. В этом понимании аналогичные показатели для флоры России составляют 220 видов и 20 родов.
Несмотря на довольно широкое распространение, лилейные тяготеют главным образом к умеренным областям Северного полушария (в особенности — Западная и Восточная Азия и Гималаи).
Большинство лилейных — многолетние травы с сочными запасающими подземными органами (корневищами, луковицами). Редко это лианы или деревья своеобразного облика.
Листья чаще всего удлиненные ланцетовидные или линейные, параллельно- или дугонервные, обычно цельнокрайние, очередные (иногда супротивные или мутовчатые). Иногда листья могут быть редуцированы, и тогда фотосинтезируют видоизмененные побеги — кладодии и филлокладии.
Цветки различных размеров собраны в кисти, метелки, колосья или зонтиковидные соцветия, реже цветки одиночные (тюльпан — Tulipa). Цветки актиноморфные, обоеполые, с простым венчиковидным околоцветником, циклические.
Околоцветник из двух трехчленных кругов, раздольно- либо сростнолистный, в основании листочков околоцветника иногда развиваются нектарники.
Андроцей обычно из шести тычинок, расположенных в два круга. В цветках со сростнолистным околоцветником тычиночные нити прирастают к трубке околоцветника.
Гинецей обычно ценокарпный из трех (реже — 2 или 4) плодолистиков, образующих одну верхнюю трех- (двух-, четырех-) гнездную завязь. От ее верхушки отходит один или несколько столбиков, количество которых соответствует числу плодолистиков, образующих гинецей.
Плод — коробочки, вскрывающиеся несколькими способами, либо ярко окрашенные ягоды. Семена с эндоспермом, содержащим белки, масла, реже — крахмал.
Лилейные играют важную роль в растительном покрове некоторых регионов, растительных зон и горных поясов (степи, полупустыни, субтропические области с периодическим недостатком влаги и т. д.).
Семейство включает в себя ряд пищевых и витаминных растений (луки, спаржа). Есть здесь и лекарственные (ландыш), декоративные (лилия, тюльпан, рябчик) и ядовитые (чемерица, вороний глаз) растения.
Семейство Осоковые (Cyperaceae)
Крупное семейство, включающее около 120 родов и 5600 видов. На территории нашей страны обитает около 440 видов, относящихся к 22 родам. Представители семейства распространены практически по всему земному шару; многие виды встречаются в массовом количестве и играют существенную роль в сложении растительного покрова многих регионов, в особенности в местообитаниях с достаточным и избыточным увлажнением.
Осоковые — главным образом многолетние (реже однолетние) корневищные травы. Корневища могут быть длинные либо укороченные; в последнем случае образуются тесно скученные надземные побеги, образующие более или менее плотные дерновинки или кочки. Стебли в поперечном сечении чаще трехгранные, реже — округлые, сплошные, часто острошероховатые. Ветвление происходит на уровне почвы или под землей, в зонах кущения, представляющих собой основания побегов со сближенными пазушными почками, образующими боковые побеги.
Листья расположены трехрядно (в отличие от злаков!), преимущественно в нижней части стебля. Листья очередные, в большинстве случаев с замкнутыми влагалищами, плотно охватывающими стебель, и узколинейной пластинкой. В месте перехода влагалища в пластинку у осок имеется небольшой пленчатый вырост — язычок. Нижние листья обычно чешуевидные, представляющие собой влагалище без пластинки.
Цветки мелкие, невзрачные, обоеполые или однополые, ветроопыляемые, циклические, с простым околоцветником или голые, расположены в пазухах кожистых чешуевидных листьев. Цветки собраны в колоски (иногда — одноцветковые), которые в свою очередь организованы в более сложные головчатые, зонтиковидные, метельчатые или колосовидные соцветия. В разветвленных соцветиях каждая веточка выходит из пазухи кроющего листа, против которого в основании веточки расположен предлист с двураздельной верхушкой, плотно прижатый к стеблю. Кроющие листья либо пленчатые, либо схожи с нормальными зелеными листьями. В обоеполых цветках околоцветник в виде шести пленочек или чешуек, чаще в виде 1-6 или многих щетинок, или же совсем редуцирован, и тогда цветки голые. Однополые цветки без околоцветника.
Андроцей состоит из трех, реже шести или двух тычинок. Пыльники неподвижные, продолговатые или линейные, свешивающиеся из колоска на длинных нитях. Пыльники прикреплены к тычиночной нити своим основанием (в отличие от злаков).
Гинецей псевдомономерный, образован двумя либо тремя плодолистиками. Завязь верхняя, одногнездная, с одной семяпочкой. Столбик с тремя или двумя длинными нитевидными волосистыми рыльцами. Число рылец соответствует числу плодолистиков, образовавших гинецей. У некоторых родов столбик в основании расширенный, сохраняющийся при плоде (ситняг).
Плод — трехгранный шаровидный или сплюснутый орешек, голый или окруженный остающимся околоцветником или обрастающим его предлистом (род Осока — Carex). Семя с мучнистым эндоспермом, окружающим зародыш.
Практическое значение осоковых невелико. Как кормовые растения осоковые малоценны и значительно уступают злакам, поскольку жестки вследствие высокого содержания кремнезема, содержат мало фосфора и кальция. Кормовую ценность имеют лишь некоторые пустынные, степные, высокогорные и некоторые тундровые виды.
Центральным родом семейства, богатейшим по видовому составу (около 1500 видов; во флоре России известно 312 видов) и играющим существенную роль в растительном покрове земного шара является род Осока (Carex). Вегетативная сфера осок может характеризоваться признаками, общими для всего семейства.
Особенности побегообразования в большой степени определяют внешний облик (габитус) растения. Побеги, развивающиеся из пазушных почек зоны кущения, могут быть внутривлагалищными, если они растут внутри влагалищ кроющих листьев, не прорывая их, и вневлагалищными, если они прорывают влагалища кроющих листьев. По направлению роста различают вертикальные побеги, растущие вверх, и горизонтальные (корневища). У осок с внутривлагалищными вертикальными побегами образуется плотная дерновина.
Цветки однополые, голые. Некоторые осоки двудомны. Пестичные цветки образуют сложный колос: в пазухе каждой кроющей чешуи, сидящей на оси колоса, развивается ось второго порядка, несущая предлист, обращенный спинкой к главной оси. Выше предлиста на той же боковой оси расположен пестик с длинным столбиком и двумя-тремя (по числу плодолистиков) нитевидными волосистыми рыльцами. Предлист, срастаясь краями вокруг пестика, образует мешочек, верхушка которого может быть вытянута в разных размеров длинный или короткий двузубчатый носик либо лишена носика. Из носика выступает верхняя часть столбика с рыльцами. Форма мешочка и его окраска в зрелом состоянии, число и степень выраженности жилок на нем, строение носика, соотношение между длиной кроющей чешуи и высотой мешочка имеют важное таксономическое значение.
По характеру расположения тычиночных и пестичных цветков однодомные виды осок делятся на две группы: равноколосковые и разноколосковые. У равноколосковых осок пестичные и тычиночные цветки располагаются в одних и тех же колосках, которых может быть от одного до нескольких. В таком смешанном колоске тычиночные цветки могут располагаться в верхней части, а пестичные — в нижней (колосок андрогинный), либо тычиночные цветки — в нижней части, а пестичные — в верхней (колосок гинекандрический). У разноколосковых осок колоски с пестичными цветками обычно находятся на стебле ниже тычиночных. Пестичные колоски могут быть сидячими или располагаться на ножках.
Плод — орешек, окруженный мешочком. Мешочки, наполненные воздухом, легко переносятся водой на значительные расстояния, что для осок немаловажно, в особенности если вспомнить о том, что многие виды растут у воды или прямо в воде.
Семейство Злаки, или мятликовые (Gramineae (Poaceae))
Злаки — одно из крупнейших семейств из класса Однодольных растений, в пределах которого оно занимает после орхидных второе место (а среди семейств цветковых растений в целом — 4-е место), включая примерно 11 000 видов из 900 родов; в нашей стране известно более 980 видов из 170 родов.
Представители семейства широко распространены по всему земному шару, играют одну из важнейших ролей в растительном покрове и занимают господствующее положение при формировании целого ряда типов травяной растительности: лугов, степей, прерий, пампы, саванн и некоторых других.
Это главным образом многолетние травянистые растения с придаточной корневой системой. Реже это однолетние растения; к деревянистым злакам относятся лишь бамбуки, растущие в тропиках и субтропиках, несколько видов встречаются дикорастущими и у нас — на Сахалине и Курильских островах.
Стебель злаков главным образом тонкий, цилиндрический, с полыми междоузлиями и лишь в узлах заполненный паренхимной тканью (соломина). У некоторых злаков (например, представителей триб просовых, сорговых, маисовых) полости в стебле нет или она очень мала.
Листья очередные, расположены двурядно (т. е. угол расхождения между ними 180 градусов) и состоят из длинного цилиндрического влагалища, охватывающего стебель, и обычно узколинейной пластинки. Края влагалища у большинства видов налегают один на другой, срастаясь лишь в самом основании и оставаясь свободными на остальном протяжении (влагалище незамкнутое); у некоторых злаков края влагалища срастаются почти на всем протяжении (влагалище замкнутое). В месте переходи влагалища в листовую пластинку находится прозрачный, цельный или рассечённый вырост (язычок) длиной от долей миллиметра до нескольких сантиметров. Иногда язычка нет или он видоизменен в волоски или щетинки. Края влагалища, расположенные на уровне прикрепления язычка, разрастаясь, образуют ушки, в разной степени охватывающие стебель,
В нижней части междоузлий находится вставочная зона роста — интеркалярная меристема.
Как у многолетних, так и у однолетних злаков ветвление порогов происходит почти всегда лишь в нижних частях (под земной или над поверхностью почвы). Здесь находится так называемый узел (зона) кущения, представляющий собой основания побегов со сближенными узлами и расположенными в пазухах чешуевидных листьев почками, из которых развиваются боковые побеги. Побеги, развивающиеся внутри влагалища кроющего листа, называются внутривлагалищными; побеги, прорывающие влагалище кроющего листа и растущие в сторону от материнского стебля, называются вневлагалищными.
В зависимости от длины подземной части побегов и направления их роста различают корневищные, рыхлокустовые и плотнокустовые злаки. У корневищных злаков вневлагалищные побеги образуют длинные, простирающиеся в земле на некоторой глубине от ее поверхности ветвящиеся корневища, от которых отходят олиственные надземные побеги, обычно удаленные друг от друга. У рыхлокустовых злаков подземная часть вневлагалищных побегов короткая (2-10 см), концы побегов, дуговидно изгибаясь к поверхности почвы, превращаются в надземные побеги. В результате развивается рыхлая дерновина, состоящая из материнского побега и расположенных на некотором расстоянии от пего многочисленных, преимущественно бесплодных боковых побегов. У плотнокустовых злаков, имеющих внутривлагалищное возобновление, формируется плотная дерновина, боковые побеги растут вертикально и плотно прижаты к стеблю материнского растения.
Надземная часть злаков обычно ежегодно отмирает, остаются живыми только подземные или приземные участки, которые входят в состав корневищной основы многолетнего злака.
Ветроопыляемые цветки собраны в элементарное соцветие, нашиваемое у злаков колоском. Колоски, в свою очередь, образуют сложные соцветия, расположенные на верхушках стеблей: сложный колос, метелку, султан или ложный колос и др. В сложном колосе колоски сидячие, расположенные на выступах оси в два или несколько рядов и обращенные к оси соцветия широкой (рожь, пырей) или узкой (плевел) сторонами. Метелка из колосков — раскидистое соцветие, в котором колоски сидят на концах длинных простых или разветвленных веточек, расположенных большей частью мутовками на главной оси соцветия (овёс, мятлик). Султан, или ложный колос, по внешнему виду сходен со сложным колосом, но по структуре представляет метелку из большого числа мелких скученных колосков, сидящих на концах коротких разветвленных, прижатых к главной оси соцветия веточек, которые хорошо видны при сгибании султана. Форма колосков различна — линейная, шиловидная, широкояйцевидная или других очертаний. Размеры их колеблются от нескольких миллиметров до двух см и более.
Колоски могут состоять из одного, двух-трех или большего числа цветков. Верхние цветки иногда недоразвиты. Каждый колосок имеет главную ось, на которой в два ряда (аналогично листьям на вегетативном побеге) располагаются специализированные чешуевидные листья, резко отличающиеся по размерам, форме и строению от листьев вегетативной части побега. Чешуевидные листья колосков гомологичны влагалищам ассимилирующих листьев.
Обычно первые два нижних чешуевидных листа, сидящие на оси колоска, бесплодны, т. е. не несут в пазухах цветков. Эти чешуи называются в соответствии с их положением на оси колоска нижней и верхней колосковыми чешуями. Реже колосковых чешуй не две, а четыре (душистый колосок), одна (плевел) либо они отсутствуют (белоус). В основании иногда чешуи срастаются.
Чешуи могут быть равны колоску, короче или длиннее его. Обычно они ланцетные, плотные, часто с пленчатым краем, острые или тупые, с хорошо развитыми средней и боковой жилками, на спинке килеватые или округлые, иногда с остью.
Цветки злаков мелкие, циклические, обоеполые, реже — однополые. Чешуи, расположенные на оси колоска выше колосковых, плодущие (в их пазухах располагаются цветки). В основании цветка расположена нижняя цветковая чешуя, прикрепленная к оси колоска. Она обычно крупнее колосковых чешуй, сходна с ними по форме, с жилками, иногда с кинем, несущим у некоторых видов реснички или шипики, острая или тупая, с усеченной или раздвоенной верхушкой. У многих злаков от верхушки, ниже верхушки или от спинки близ основания нижней цветковой чешуи отходит короткая или длинная ость (по происхождению ость — видоизмененная листовая пластинка). Ость может быть прямой, согнутой, простой или на верхушке раздельной, в основании иногда закрученной, покрытой волосками, иногда — длинными (перистые ковыли). Верхняя цветковая чешуя располагается на оси цветка выше нижней цветковой чешуи и обращена спинкой к оси колоска. Обычно она пленчатая, двукилеватая, между килями немного вогнутая, на верхушке часто слегка расщепленная, всегда безостая. У некоторых злаков она отсутствует.
Выше верхней цветковой чешуи расположены околоцветные пленки — лодикулы. Лодикулы мелкие, прозрачные, в верхней части слегка расщепленные или опушенные длинными волосками, в основании сросшиеся. Как правило, лодикул две, но у некоторых ковылей их три, у перловника — одна, а у лисохвоста их нет вовсе. Большинство ученых рассматривают лодикулы как сильно редуцированный внутренний круг околоцветника. Во время цветения у большинства злаков лодикулы набухают, раздвигают цветковые чешуи, способствуя тем самым выходу тычинок и рылец пестика из цветка.
Андроцей обычно из трех тычинок, реже — из двух, шести или многих (бамбуки). Тычиночные нити в бутоне короткие, при раскрывании цветка быстро вытягиваются до 1-1,5 см. Пыльники длинные, линейные, раздваивающиеся на концах, прикрепляющиеся к тычиночной нити в центре.
Гинецей апокарпный, из одного плодолистика. Пестик один, с округлой одногнездной верхней завязью, с двумя перистыми рыльцами (реже рыльце одно или три). Семяпочка одна.
Вопрос о происхождении цветка злаков является дискуссионным. Согласно одной из гипотез, цветок злаков выводится из цветка обычного лилейного типа с двумя трехчленными кругами околоцветника, двумя трехчленными кругами тычинок и трехчленным ценокарпным гинецеем. Возникновение цветка злаков сопровождалось редукцией двух листочков околоцветника (по одному в каждом круге), два оставшихся наружных листочка срослись, образовав верхнюю цветковую чешую, а оставшиеся листочки внутреннего круга превратились в лодикулы. Из двух кругов андроцея сохранился лишь один наружный круг, один из плодолистиков редуцировался, и гинецей стал паракарпным. Нижняя цветковая чешуя представляет собой кроющий лист цветка. Согласно этой точке зрения, формула цветка злаков имеет следующий вид:
↑ Р(2)+2 А3G(2)
Согласно другой точке зрения, колосок злаков представляет собой видоизмененный расщепленный побег. Колосковые чешуи возникли в результате расщепления предлиста этого побега на две части. Нижняя цветковая чешуя — это кроющий лист, а верхняя цветковая чешуя — предлист бокового побега, несущего цветок. Лодикулы рассматриваются как расщепленное почти до основания влагалище первого нижнего листа. Сам цветок голый, состоит из тычинок и пестика. Завязь верхняя, гинецей апокарпный. В этом случае формула цветка должна иметь следующий вид:
*P0A3G1
Плод — зерновка, опадающая обычно с остающимися при ней цветковыми, а иногда и колосковыми чешуями. Для зерновки характерно плотное соединение семенной кожуры с околоплодником. Семя с крахмалистым эндоспермом, занимающим большую часть объема зерновки. Зародыш расположен у основания зерновки, примыкая к эндосперму щитком, который обычно рассматривается как видоизмененная семядоля зародыша. У многих злаков на зародыше со стороны, противоположной щитку, развивается чешуйка, называемая эпибластом и считающаяся рудиментом второй семядоли. Осевая часть зародыша состоит из почечки, покрытой колпачком (колеоптиле), и зародышевого корня, окруженного колеоризой. Между почечкой и зародышевым кормом располагается гипокотиль (подсемядольное колено).
Злаки играют выдающуюся роль в жизни человека. Особенно пелико значение хлебных злаков, в ряду которых рис, пшеница и кукуруза являются основными продуктами питания человечества. Многие дикорастущие злаки имеют высокую кормовую ценность и составляют основу кормов сельскохозяйственных животных. Используются злаки также в бумажном и текстильном производстве, строительстве, химической и эфирномасличной промышленности и т. д.