Каждая клетка окружена плазматической мембраной, или плазмалеммой. С ней могут быть соединены внутри- и внеклеточные структуры. Вместе с мембраной они называются поверхностным аппаратом клетки. Содержимое эукариотических клеток делится внутренними мембранами на функциональные участки. Так, в клетках выделяют ядро и цитоплазму. Цитоплазма, в свою очередь, содержит полужидкую основу и более компактные образования — органеллы и включения.
Эукариоты, или ядерные, — домен живых организмов, клетки которых содержат ядро. Все живые организмы, кроме безъядерных бактерий и архей (называемых прокариотами), являются ядерными. Исключением являются вирусы и вироиды, которые не являются ни прокариотами, ни эукариотами; более того, вопрос, считать ли вирусы живыми организмами, не имеет научно обоснованного ответа на сегодня.
Химический состав и строение плазматической мембраны
Плазматическая мембрана, окружая каждую клетку, отделяет ее содержимое от внеклеточного пространства. В состав мембраны входят липиды, белки и углеводы. Основой плазмалеммы является двойной слой из фосфолипидов. Молекула фосфолипида имеет небольшую гидрофильную «головку» (остатки глицерина, ортофосфорная кислота и дополнительные соединения) и два (реже один) длинных гидрофобных «хвоста» (остатки жирных кислот). Гидрофобные части молекул объединяются с другими гидрофобными соединениями, а гидрофильные — с гидрофильными, формируя двойные слои, как показано на рисунке.
В каждом слое гидрофильные «головки» молекул обращены к водной среде (внеклеточное пространство или цитоплазма), а их «хвосты» ориентированы внутрь толще мембраны. Такую структуру имеют все биологические мембраны, в том числе и внутриклеточных органелл.
Кроме фосфолипидов в состав плазматической мембраны входят другие липиды (в частности, холестерол) и значительное количество белков (до 50% от массы мембраны). Поскольку белковые молекулы по размеру больше, чем фосфолипидные, на один белок в составе мембраны приходится около 50 фосфолипидов. В зависимости от функций клетки количество и состав мембранных белков существенно различаются. По расположению в мембране разделяют белки, пронизывающие толщу мембраны (внутренние или интегральные) и такие, которые размещены с внутренней или внешней стороны мембраны (внешние или периферийные). Мембранные белки могут соединяться с углеводами (вспомните, как они называются) как на иллюстрации ниже.
Такая модель строения биологических мембран получила название жидкостно-мозаичной: большинство липидов мембраны находятся в жидком состоянии и лишь около 30% липидов прочно соединены с внутренними белками в комплексные соединения.
С плазматическими мембранами связан надмембранный комплекс — набор структур, расположенных снаружи клеток.
Надмембранный комплекс животных клеток представляет собой углеводороды части гликопротеинов и гликолипидов мембран, образующих наружный слой клетки — гликокаликс, который выполняет рецепторную и маркерную функции, а также участвует в обеспечении избирательности транспорта веществ и пристеночном (примембранном) пищеварении.
У бактерий, растений и грибов надмембранный комплекс представлен клеточной стенкой — жестким каркасом, окружающим клетки. Клеточные стенки разных организмов имеют разную химическую природу. Вы уже знаете, что основным веществом стенок растительных клеток является целлюлоза. У грибов эта структура сформирована другим полисахаридом — хитином. Бактериальные клетки окружены стенками из пептидогликана (также известный как муреин) — вещества сложной химической природы (содержит короткие пептиды и остатки углеводов).
Функции плазматической мембраны
Белки плазматической мембраны выполняют различные функции, а это предопределяет соответствующие функции плазмалеммы: барьерную, транспортную, контактную, рецепторную и ферментативную.
Строение мембраны практически исключает диффузию через нее полярных молекул, в частности ионов. Поэтому плазматическая мембрана выполняет барьерную функцию. Однако через мембрану должна осуществляться транспортировка веществ как внутрь клетки, так и наружу. Это необходимо для снабжения клетки питательными веществами и выведения продуктов обмена.
Различают два типа транспортировки веществ: движение веществ, при котором не расходуется энергия АТФ, называется пассивным; движение, связанное с затратами энергии, называется активным. Самым простым вариантом пассивной транспортировки является простая диффузия (с места с большей концентрацией вещества в места с меньшей ее концентрацией). Таким образом сквозь мембрану проникают прежде всего неполярные молекулы. Так, из неорганических веществ через мембраны хорошо диффундируют кислород и углекислый газ — это имеет важное значение для клеточного дыхания, из органических веществ — стероидные вещества.
Транспортировка через мембрану полярных веществ обеспечивают белковые молекулы-переносчики. Этот тип транспортировки играет важную роль в процессе возбудимости нервных и мышечных клеток и подобным процессам. Молекулы-переносчики необходимы для попадания в клетку глюкозы. Пассивное движение веществ с помощью молекул переносчиков называется облегченной диффузией, как она работает показано на рисунке:
Иногда необходимо транспортировать вещество с места с меньшей его концентрацией в места, где его концентрация больше. Этот процесс требует затрат энергии, а потому является активным. Примером может быть калий-натриевый насос (Na+К+ — насос):
Он обеспечивает выход из клетки ионов натрия и поступления в нее из внеклеточного пространства ионов калия. Работа этого насоса обеспечивает нормальное функционирования клеток, поддерживая на определенном уровне концентрации ионов Na+ и K+ внутри и снаружи мембраны.
Особым типом активного транспорта является цитоз — перемещение веществ в составе мембранных пузырьков. Процесс вывода веществ из клетки в результате слияния везикул с плазматической мембраной называется экзоцитозом. Таким образом из клеток высвобождаются синтезированные в них ферменты, гормоны, медиаторы и др.
Процесс активного поступления твердых и жидких веществ из внешней среды внутрь клетки называется эндоцитозом. Различают пиноцитоз — поглощение жидкостей и фагоцитоз — поглощение вместе с жидкими веществами твердых частиц. Фагоцитоз играет важную роль в поглощении клетками иммунной системы чужеродных клеток и бактерий, а также в питании одноклеточных организмов.
Схемы процессов экзоцитоза (а) и эндоцитоза (б)
У многоклеточных организмов клетки связаны между собой. Такая связь обеспечивают белки, которые как бы «сшивают» две мембраны, формируя межклеточные контакты.
Рецепторная функция заключается в способности реагировать на химические вещества, изменяя при этом функционирование клеток. Источниками таких биологически активных веществ могут быть как другие клетки (гормоны, нейромедиаторы и т.д.), так и окружающая среда (питательные вещества, яды и т.п.). Первым звеном реагирования на наличие химических веществ является рецепторные белки, встроенные в плазмалемму и способные избирательно связываться с другими веществами.
Некоторые белки, встроенные в клеточную мембрану, играют роль ферментов. В частности, они обеспечивают мембранное (пристеночное) пищеварение в кишечнике человека. В прокариотических клетках мембранные белки участвуют в процессах фотосинтеза, запасании энергии путем синтеза АТФ и др.