Микроэволюцией в биологии называют совокупность процессов, связанных с видообразованием и формированием таксонов внутривидового уровня, то есть это эволюционные преобразования на уровне отдельных (локальных) популяций и видов. Данный термин был введен в научную литературу советским генетиком Ю. А. Филипченко. Основными механизмами процессов видообразования являются уже знакомые нам явления мутагенеза и комбинативной изменчивости, направляемые естественным отбором. Известный американский эволюционист Э. Майр выделяет три основных способа видообразования.
1. Прямое преобразование одного вида в другой (А в В), при этом число видов, существующих в природе, не изменяется и дочерних видов не образуется.
2. Расхождение, или дивергенция, признаков, возникающая в многочисленных популяциях и приводящая к их расселению в новые местообитания. Этот тип видообразования был подробно изучен и описан Ч. Дарвином. Число родственных видов при этом может увеличиваться, если предковый и сестринские виды остаются жизнеспособными.
3. Гибридизация двух видов, приводящая к появлению нового, третьего вида. Этот способ редок в природе, но иногда используется в селекционной практике. Например, скрещивание алычи (2n = 16) и терна (2n = 32) привело к образованию нового жизнеспособного и плодовитого вида — сливы (2n = 48). Число видов в природе при этом увеличивается.
Процесс видообразования может происходит как при географической изоляции популяций (аллопатрическое видообразование), так и при их развитии на одной территории (симпатрическое видообразование).
Аллопатрическое (от греческого аллос — разный, патрис — родина) видообразование происходит при нарушении целостности ареала вида (при далеких миграциях геологических процессах — горообразовании, вулканической активности, дрейфе континентов и пр.). Полностью прекращается связь между родственными популяциями, и они начинают развиваться изолированно друг от друга, постепенно превращаясь в новые формы и виды. При этом может происходить увеличение мутаций и близкородственных скрещиваний. Ведущим фактором аллопатрического видообразования становится движущая форма естественного отбора (приспособление к изменившимся условиям обитания).
Симпатрическое (от греч. сим — совместно и патрис — родина) видообразование происходит на одной территории. Его главными механизмами становятся мутации, хромосомные перестройки, полиплоидизация, гибридизация, приводящие к генетической изоляции между родственными популяциями и формированию новых видов. Большую роль могут сыграть изменение сроков цветения растений, появление новых поведенческих реакций у животных и т. п. Ведущим фактором видообразования в этих условиях становится дизруптивная форма естественного отбора. Так формируются яровые и озимые виды растений, весенние, летние и осенние виды грибов, разные сроки нереста у рыб, разделение зон и сроков охоты и т. п. Большую роль при симпатрии приобретает также симбиогенез (совместное развитие), позволяющий занять новые местообитания, повышающий конкурентную способность и выживание симбионтов (микоризообразующие и лишайникообразующие грибы). В этом случае видообразование может быть связано с адаптацией к определенным партнерам. Аналогичные процессы происходят и у паразитических видов (приспособление к новым питающим хозяевам).
Развитие органического мира. Макроэволюция
Макроэволюцией называют процессы формирования таксонов надвидового уровня, таких, как роды, семейства, отряды (порядки), классы, отделы и т. п. Процесс макроэволюции связан непосредственно с явлениями микроэволюции и является их обобщенным выражением.
Возникающая в процессе микроэволюции дивергенция признаков продолжается и на макроэволюционном уровне, исчезает лишь скрещиваемость вновь образуемых таксонов, и последние вступают друг с другом в межвидовые отношения. Эти процессы постепенно накапливаются и в конечном счете представляют собой обобщенную картину эволюционных преобразований, отражающую развитие органического мира во всем его многообразии.
Процессы макроэволюционных преобразований (формирование новых крупных таксонов) очень длительны и порой могут продолжаться многие миллионы лет. Поэтому только на макроэволюционном уровне становятся заметными общие тенденции, закономерности и направления развития живого мира, которые не поддаются наблюдению на микроэволюционном уровне.