Мочеобразование происходит непрерывно. Окончательная, вторичная моча постепенно наполняет чашечки лоханок, в которых возникает волна сокращения, распространяющаяся далее по мочеточникам. Сокращения чашечек выталкивают мочу в мочеточники. Волны сокращения распространяются по мочеточникам по направлению к мочевому пузырю со скоростью 2-3 см/с. В зависимости от размеров диуреза изменения интервала времени между волнами сокращения обычно составляют 10-20 с. Из лоханок по мочеточникам моча поступает в мочевой пузырь. Емкость мочевого пузыря у взрослых людей колеблется от 350 до 500 см3, а иногда и от 750 до 1000 см3. У новорожденных она невелика и с возрастом увеличивается. По мере накопления мочи в мочевом пузыре происходит его периодическое опорожнение — мочеиспускание.
Мочевой пузырь служит резервуаром, в котором при нормальных условиях происходит частичное всасывание воды в зависимости от степени жажды, а также присутствия в моче сахара, мочевины и других веществ. Всасывание в мочевом пузыре увеличивается при воспалении его слизистой оболочки.
Полость мочевого пузыря при постепенном наполнении увеличивается, а сфинктеры сжимаются. Во время мочеиспускания мышцы стенки пузыря сокращаются, а мускулатура сфинктеров расслабляется.
Благодаря свойству гладких мышечных волокон изменять свою форму без развития напряжения при небольшом наполнении мочевого пузыря давление в нем мало увеличивается. Вследствие этого не происходит заметного обратного течения мочи по мочеточникам и повышения давления в почечной лоханке.
В начале наполнения пузыря давление в нем не меняется, а потом круто нарастает. Нет прямой пропорциональности между количеством поступающей в пузырь мочи и нарастанием давления. Скорость наполнения пузыря и быстрота, с которой растягиваются его стенки, определяют напряжение детрузора, или всей массы мышечных волокон пузыря, а следовательно, и давление. Пузырь может сильно растянуться без заметного повышения давления, при малом тонусе мускулатуры его стенок.
Объем пузыря и степень его наполнения определяют тонус мускулатуры. Так как этот тонус изменяется, а количество мочи в пузыре зависит от тонуса его мускулатуры, то предел наполнения мочевого пузыря значительно колеблется. Это растяжение детрузора создает возможность длительной задержки мочи в пузыре. Сфинктер начинает пропускать мочу при давлении около 15-16 см вод. ст. В мочевом пузыре человека такое давление достигается при поступлении в него в обычных условиях 250-300 см3 мочи.
Мочеиспускание совершается рефлекторным путем. При наполнении пузыря его внутренний сфинктер постепенно растягивается. Расширение мочевого пузыря и повышение давления в нем, так же как и соприкосновение мочи со слизистой оболочкой шейки пузыря и мочеиспускательного канала, вызывают раздражение многочисленных рецепторов слизистой оболочки и мускулатуры пузыря.
Возникающие при этом афферентные импульсы поступают в спинной мозг по афферентным волокнам срамного нерва. Эфферентными являются парасимпатические и симпатические нервы, по которым регулируются сокращения мочевого пузыря, сфинктеров и мочеиспускательного канала.
Большая часть парасимпатических волокон, идущих к мочевому пузырю и его сфинктерам, проходит из спинного мозга в составе тазовых нервов, волокна которых прерываются в нервных узлах, расположенных непосредственно у пузыря. Тазовые нервы вызывают сокращение детрузора и расслабление сфинктера.
Симпатические волокна к мочеточникам и мочевому пузырю направляются из спинного мозга через нижние брыжеечные узлы и отходящие от них подчревные нервы. Симпатические нервы вызывают расслабление мускулатуры пузыря и увеличение тонуса его сфинктера, задерживая выведение мочи, что приводит к его наполнению.
Установлены аксон-рефлексы на мочевой пузырь при раздражении афферентных нервов задних и передних конечностей. После полного разрушения спинного мозга и выключения надпочечников удалось получить при раздражении центрального конца седалищного или лучевого нерва тоническое сокращение мочевого пузыря (С. И. Гальперин и В. Н. Черниговский, 1936).
Тонус мочевого пузыря увеличивается при действии гормонов нейрогипофиза.
Сокращения мочеиспускательного канала вызываются по симпатическим нервам. Раздражение тазовых нервов ведет к расслаблению стенок мочеиспускательного канала. Сфинктер мочеиспускательного канала состоит из поперечнополосатых мышц, расслабление которых происходит при поступлении импульсов из больших полушарий через спинной мозг по ветви срамного нерва.
Рефлекторный центр мочеиспускания находится в пояснично-крестцовой части спинного мозга. После его отделения наступает недержание мочи вследствие паралича пузыря. Через некоторое время тонус пузыря постепенно восстанавливается и остается только некоторая слабость его мускулатуры.
Мочеиспускание происходит и после разрушения спинномозгового центра мочеиспускания и разрыва всех его связей с головным мозгом, что доказывает существование автоматизма мочевого пузыря: он способен сокращаться и будучи вырезанным из организма животного. Автоматизм мочевого пузыря осуществляется при участии многочисленных нервных сплетений его стенки.
В коре больших полушарий головного мозга имеются области, из которых эфферентные импульсы направляются к спинномозговому центру мочеиспускания, что вызывает мочеиспускание или его задержку (В. М. Бехтерев и Н. А. Миславский, 1888).
Мочеиспускание регулируется большими полушариями через спинномозговой центр. Возбуждение определенных областей больших полушарий ощущается как позыв на мочеиспускание. Известно, что люди и дрессированные животные могут задержать мочеиспускание, несмотря на позыв, и, наоборот, могут совершить мочеиспускание без позыва.
При психических реакциях давление в мочевом пузыре изменяется. На эмоции человека мускулатура мочевого пузыря очень тонко реагирует заметным изменением давления.
Регуляция мочеиспускания большими полушариями осуществляется по двигательным волокнам срамного нерва, иннервирующего поперечнополосатую мускулатуру наружного сфинктера. При сокращении этого сфинктера происходит задержка мочеиспускания на определенный срок. Таким же образом может быть прервано и уже происходящее мочеиспускание.
Мочеиспускание задерживается и путем торможения большими полушариями спинномозгового центра мочеиспускания.
Мочеиспускание не может быть вызвано после нарушения связи пояснично-крестцовой части спинного мозга с головным. Опорожнение мочевого пузыря при этом происходит рефлекторно при участии спинного мозга по мере накопления мочи (недержание мочи).
Таким же рефлекторным путем опорожняется мочевой пузырь по мере его растяжения и у новорожденного ребенка, у которого задержка мочеиспускания со стороны больших полушарий отсутствует. Ребенку образование условного рефлекса задерживания мочеиспускания дается трудно, и обычно он вырабатывается к концу первого года жизни, а приблизительно к 2 годам становится настолько прочным, что появляется и во время сна.
При нарушениях развития центральной нервной системы наблюдается запоздалое и неполное развитие условно рефлекторной регуляции мочеиспускания. Оно проявляется в том, что у некоторых детей дошкольного и школьного возрастов удержание мочи происходит только днем, а ночью, во время сна, имеется недержание мочи — энурез. Недержание мочи наблюдается также у взрослых людей с поражениями центральной нервной системы, при которых нарушена регуляция функций спинного мозга высшим отделом нервной системы.