В результате фильтрации в полости капсулы образуется первичная моча, или плазма крови, освобожденная от коллоидных частиц. Недавно в боуменовских капсулах обнаружены поры диаметром в 10 нм. Через эти поры из мальпигиевых клубочков не проходят вещества, молекулярный вес которых больше 70 000. В здоровой почке через поры капсулы проникает в канальцы 1% альбумина, а при гемолизе — до 5% гемоглобина. Следовательно, первичная моча почти не содержит белков.
В капсулу фильтруется 1/5-1/10 жидкости, поступающей в мальпигиев клубочек. Фильтрация мочи зависит от: 1) разности давления в капиллярах мальпигиева клубочка и в боуменовской капсуле; 2) строения фильтрующей мембраны, определяющей отделение составных частей первичной мочи от плазмы крови, 3) площади фильтрующей мембраны, обусловливающей объемную скорость фильтрации.
Коллоиды плазмы (главным образом белки) затрудняют фильтрацию первичной мочи, но кровяное давление в капиллярах мальпигиева клубочка превышает способность коллоидов плазмы удерживать воду или коллоидно-осмотическое (онкотическое) давление плазмы и давление в боуменовской капсуле. Отделение жидкости в полость капсулы идет до тех пор, пока имеется разность между кровяным давлением в капиллярах мальпигиева клубочка, коллоидно-осмотическим давлением в плазме и давлением в боуменовской капсуле. Эта разность составляет так называемое фильтрационное давление. При резком понижении кровяного давления образование мочи уменьшается или прекращается.
Осмотическое давление белков плазмы, или онкотическое давление, у человека равно 25 мм рт. ст., а давление внутри капсулы Боумена — 15 мм рт. ст. Давление в капиллярах мальпигиева клубочка в среднем равно 70 мм рт. ст. Следовательно, у человека фильтрационное давление равняется 70 мм рт. ст. минус 25 мм рт. ст. (онкотическое) и 15 мм рт. ст. (внутрикапсулярное) и составляет 30 мм рт. ст. У животных эти величины другие.
Во время прохождения первичной мочи из полости капсул по мочевым канальцам в результате обратного всасывания (реабсорбции) воды и растворенных в ней некоторых солей и глюкозы в них образуется окончательная, или вторичная моча. У человека поверхность стенок почечных канальцев, через которую происходит реабсорбция, около 6 м2, а при учете щетковидной каймы эпителия канальцев — 40-50 м2. Существует гипотеза об активной реабсорбции составных частей первичной мочи эпителием канальцев (Собьеранский, 1895, 1908; Кешни, 1917).
У млекопитающих регуляция количества отделяемой мочи происходит исключительно за счет изменения реабсорбции в канальцах. Только при избытке или недостатке воды в организме в регуляции количества мочи участвуют мальпигиев клубочек и боуменовская капсула, т. е. изменяется фильтрация.
Вода всегда реабсорбируется пассивно вместе с растворенными в ней веществами, некоторые из которых реабсорбируются активно. В отличие от проксимальных сегментов нефрона, в которых вода диффундирует в кровь в относительно постоянном количестве, в дистальном количество реабсорбированной воды может значительно меняться. При избытке воды в организме ее реабсорбция в дистальном сегменте нефрона резко снижается и избыток её выделяется. При недостатке воды большая ее часть, не реабсорбированная в проксимальных сегментах нефрона, реабсорбируется в дистальном.
У человека вода вызывает диурез, а такой же объем изотонического раствора NaCl не вызывает его. В проксимальных сегментах полностью активно реабсорбируются глюкоза, следы белка, аминокислоты, натрий. Здесь реабсорбируется 85% первичной мочи и около 80% хлористого натрия. У человека в сутки реабсорбируется около 0,5 кг натрия, т. е. 7/8 всего натрия, проходящего через почки. В канальцах реабсорбируется не поваренная соль, а отдельные ионы натрия и хлора. Натрий реабсорбируется активно, а хлор пассивно. Реабсорбция натрия при участии ферментов происходит по всей длине канальцев. Когда концентрация натрия в моче уменьшается до половины его концентрации в плазме, реабсорбция в проксимальных сегментах прекращается, а в дистальном он реабсорбируется почти полностью. Поэтому при избытке воды в организме почки выделяют почти чистую воду, содержащую не больше 0,01% натрия. При избытке натрия в организме его реабсорбция в дистальном сегменте прекращается и почки выводят почти весь натрий, не реабсорбированный в проксимальных сегментах.
Калий, содержащийся в фильтрате боуменовской капсулы, полностью реабсорбируется в проксимальном и снова экскретируется в дистальном сегментах. Концент рация калия в крови поддерживается на постоянном уровне, что обусловливает нормальную деятельность ночек.
При реабсорбции воды и растворенных в ней веществ в почечных канальцах и в петле Генле необходимо учесть важное значение противоточного поворотного множителя. При соприкосновении стенок канальцев и нисходящей и восходящей петель Генле через эти стенки происходит обмен воды и веществ, что изменяет их концентрацию в противоположных токах жидкости в поворотной системе. Наиболее благоприятные условия для противоточного обмена имеются между восходящими и нисходящими петлями Генле и восходящими и нисходящими прямыми кровеносными сосудами. Следовательно, противоточный обмен зависит от строения соприкасающихся стенок и от расстояния между ними.
В топкую, нисходящую часть петли Генле вторичная моча поступает как изотоническая жидкость, а чем ниже она спускается, тем выше становится ее осмотическое давление, которое достигает максимума в месте перехода петли в восходящую, толстую часть. В восходящем колене петли моча снова становится все менее концентрированной, а затем в извитом канальце второго порядка, вставочном отделе и собирательной трубке ее концентрация опять возрастает. В верхней части восходящего колена петли натрий активно реабсорбируется, а вода не всасывается, гак как его стенка водонепроницаема, что приводит к уменьшению концентрации натрия. Нисходящее колено петли проходимо для воды и для натрия. В результате в восходящем колене петли концентрация мочи всегда ниже, чем в нисходящем, что (вследствие этого поперечного градиента) вызывает диффузный обмен ионами благодаря действию противоточной поворотной системы, в которой жидкость протекает в нисходящем и восходящем коленах в противоположных направлениях. Когда вторичная моча, ставшая изотоничной артериальной крови, после прохождения противоточной поворотной системы поступает в извитой каналец второго порядка, вставочный отдел и собирательную трубку, она снова становится гипертоничной в результате реаб-сорбции воды в дистальном сегменте нефрона.
Креатинин — продукт белкового обмена — экскретируется активно. Мочевина — другой продукт обмена белков — фильтруется в мальпигиевых клубочках и частично пассивно реабсорбируется в канальцах. У человека в сутки фильтруется 40 г мочевины, из которых 10 г реабсорбируются и 30 г выделяются с мочой (от 20 до 35 г).
В канальцах реабсорбируется до 80% хлора, до 80% фосфатов, до 99% ионов кальция, до 90-95% ионов магния. Реабсорбция сульфатов весьма незначительна.
В капсулы из крови фильтруется очень большое количество воды с растворенными в ней веществами. Однако эта потеря воды временная, и нормальная реабсорбция воды в канальцах (почти 99%) дает возможность животному организму существовать без непрерывного приема воды. Процесс реабсорбции представляет собой специфическую, избирательную деятельность эпителия канальцев почки. Таким образом, образование мочи складывается из двух последовательно протекающих процессов: фильтрации и реабсорбции (фильтрационно-реабсорбионная теория). При образовании мочи почка тратит много энергии, источник которой — интенсивно протекающие в ней окислительные процессы. Большая часть энергии почечного эпителия расходуется на процесс реабсорбции.
Так как разные вещества различно реабсорбируются, то их концентрация в моче неодинакова, а вследствие реабсорбции очень больших количеств воды концентрация некоторых веществ в моче в десятки раз больше, чем в плазме крови.
Так как наиболее сильно концентрируются сульфаты, то за основу расчетов реабсорбции принимается процентное содержание сульфатов в плазме и в моче. Сульфаты концентрируются в 90 раз. Следовательно, для образования 1 дм3 мочи необходимо, чтобы 90 дм3 плазмы, потеряв воду, сконцентрировались до 1 дм3 мочи, если считать, что сульфаты плазмы совершенно не реабсорбируются, а целиком переходят в мочу.
Через мальпигиевы клубочки почек человека в среднем за 1 минуту проходит примерно 600 см3 плазмы крови, из которых фильтруется в 1 мин 120 см3 (больше 7 дм3 в час). Из 120 см3 жидкости, фильтрующейся из крови в 1 мин, обратно всасывается в канальцах минимально 103 см3.
Следовательно, максимально возможный диурез достигает у человека 17 см3 в 1 мин.
Интенсивное кровоснабжение почек доказывает возможность фильтрации такого большого количества жидкости из крови.
Составные части первичной мочи делятся на две группы: пороговые и непороговые вещества.
Пороговые вещества появляются в окончательной моче только при превышении определенного уровня концентрации их в крови (порога). К таким веществам относятся сахар, хлориды, фосфаты, натрий, калий, кальций, мочевая кислота.
Пороговые вещества при нормальном содержании их в плазме реабсорбируются в канальцах. Они имеют значение для обмена веществ и могут быть использованы организмом, но при повышении концентрации их в крови под влиянием различных причин могут выводиться с мочой в больших количествах. В отношении пороговых веществ функция почки заключается в регулировании постоянства их концентрации в плазме (гомеостазиса).
При введении в кровь разных солей, главным образом NaCl, можно получить солевой диурез. Если почему-либо увеличивается содержание NaCl в плазме, то соответственно увеличивается его концентрация в первичной моче. А так как реабсорбироваться будет только раствор с нормальной концентрацией NaCl (0,8%), то естественно, что избыток поваренной соли будет выделен с вторичной мочой.
При введении в кровь физиологических солевых растворов образование и отделение мочи увеличивается до тех пор, пока не восстановятся нормальный объем и онкотическое давление крови, солевой раствор в количестве 1,5-2,5 дм3 выделяется из организма за 2,5-3 часа. Пределы регуляции почкой осмотического давления мочи следующие: моча человека может быть в 6 раз гипотоничнее и в 4 раза гипертоничнее крови. Так, введенный в вену человека солевой раствор в количестве 1,5-2,5 дм3 выделяется из организма за 2,5-3 часа. Пределы регуляции почкой осмотического давления мочи следующие: моча человека может быть в 6 раз гипотоничнее и в 4 раза гипертоничнее крови.
Таким образом осуществляется поддержание постоянства концентрации солей в плазме. Точно так же из первичной мочи в канальцах реабсорбируется нормальный раствор глюкозы 0,12-0,14%, соответствующий концентрации ее в плазме. При увеличении концентрации глюкозы до 0,18% избыток ее не реабсорбируется и выделяется как непороговое вещество.
При избытке кальция в крови в моче появляется сахар вследствие утраты канальцами способности к реабсорбции глюкозы.
Непороговые вещества обратно не всасываются или всасываются в небольшой степени. К ним относятся сульфаты, креатинин, мочевина.
Экскреция непороговых веществ происходит почти до конца, для них не существует никакого порога концентрации в крови. Чем больше их концентрация в крови, тем больше они выводятся с мочой.
Фильтрационно-реабсорбционная теория, не дает полного объяснения мочеобразования. Процесс фильтрации в клубочках почки следует считать результатом активной деятельности ее клеток. Так, например, при действии наркотических веществ фильтрация в клубочках сильно уменьшается.
В мочевых канальцах наряду с реабсорбцией происходит и секреция некоторых веществ. Многие парные кислоты, которые имеются в моче, но отсутствуют в крови, синтезируются в самой ткани почек, например гиппуровая кислота. Таким образом, образование мочи не сводится к простой фильтрации веществ из крови и частичной реабсорбции их.
Мочеобразование обусловлено функцией почечной ткани, и в зависимости от физиологического ее состояния оно постоянно изменяется как по составу, так и по количеству мочи.
Процесс экскреции мочи остается еще во многом неясным.
Посменная работа клубочков почки, временное выключение 1/4-1/3 всех клубочков создает возможность приспособления работы почек к потребностям организма и резкого увеличения мочеобразования после введения в организм мочегонных факторов, которые действуют не только на реабсорбцию в канальцах, но и на клубочковую фильтрацию.
У большинства животных фильтрация в почках развита сильнее, чем секреция.