Мозжечок — филогенетически более древнее образование, чем средний мозг. Он разделяется на два полушария, в середине которых расположен червь, являющийся филогенетически самой древней частью мозжечка. Масса мозжечка у человека около 150 г. Он соединен с другими частями мозга тремя парами ножек. Самые сильные, средние ножки мозжечка соединяют его с варолиевым мостом. Верхние ножки соединяют его с четверохолмиями, нижние — веревчатые тела — с продолговатым мозгом. По нижним ножкам в мозжечок поступают афферентные волокна заднего спинно-мозжечкового пучка, короткие нейроны, связывающие мозжечок с находящимися в продолговатом мозге ядрами нежного и клиновидного пучков и афферентные волокна из вестибулярного аппарата. По нижним ножкам в мозжечок поступают проприоцептивные импульсы, сигнализирующие о положении тела в пространстве и о положении всех мышц и суставов. Из лобных и теменных областей коры головного мозга в мозжечок по средним ножкам поступают эфферентные импульсы по нейронам, которые кончаются в варолиевом мосту на той же стороне. В варолиевом мосту находится второй нейрон, длинный отросток которого проходит на противоположную сторону и вступает в мозжечок через средние ножки. В верхней ножке к мозжечку проходит путь от переднего четверохолмия и передний спинно-мозжечковый пучок.
Эфферентные волокна выходят из находящихся внутри мозжечка зубчатых, пробковидных и шарообразных ядер. Эти волокна направляются через верхние ножки и перекрещиваются в красном ядре среднего мозга, а также в зрительных буграх и подбугровой области. От зрительных бугров новые нейроны направляются в кору больших полушарий, а от красного ядра начинается руброспинальный пучок. От ядра покрышки волокна идут через нижние ножки в продолговатый мозг. Мозжечок покрыт сверху серым веществом, образующим кору, под которой находится белое вещество. На коре имеются извилины. В коре мозжечка располагаются как возбуждающие, так и тормозные нейроны. В мозжечке нерегулярно обнаруживаются потенциалы действия: быстрые 150-300 Гц и медленные 8-12 и 30-40 Гц. Следовательно, имеется фоновая активность, которая существенно изменяется при адекватных раздражениях рецепторов кожи, уха, глаза, вестибулярного аппарата, проприоцепторов.
Последствия удаления и поражения мозжечка у животных и человека
У животных после удаления мозжечка осуществляются статические и статокинетические рефлексы — они могут плавать (собаки), летать (птицы) и поэтому мозжечок не может считаться органом равновесия. После удаления мозжечка нарушаются функции скелетной мускулатуры (Л. Лючиани, 1891). Эти нарушения различны у разных видов животных и у людей. Удаление мозжечка вызывает расстройства движений и тонуса скелетной мускулатуры.
1. Животное не может стоять и непрерывно производит движение качания головой, туловищем и конечностями — астазия, а также мелкие колебательные движения в покое (статический тремор) и во время двигательных актов (кинетический тремор). Астазия — результат дистонии.
2. Дистония — нарушение тонуса мышц, которое проявляется в гипертонии, гипотонии и атонии. В первые дни после удаления мозжечка наблюдается сильное напряжение разгибателей конечностей и шеи, что делает невозможной позу стояния. Гипертония чередуется с гипотонией, которая может перейти в атонию.
3. Атаксия — нарушение физических движений, замедление сокращений и расслаблений мышц, нарушение ритма и силы сокращений, увеличение латентного периода двигательной реакции, отсутствие возможности внезапно прекращать движения.
Наблюдается дисметрия — расстройство размерности движений, которые становятся либо чрезмерными (гиперметрия), либо преуменьшенными (гипометрия).
4. Астения — мышечная слабость, легкая утомляемость.
Все эти нарушения обусловлены тем, что выпадает функция мозжечка как подкоркового центра, регулирующего тонус и координацию сокращений скелетных мышц. Посредством мозжечка большие полушария головного мозга осуществляют высшую координацию движений у животных и произвольных движений у людей. Мозжечок регулирует проприоцептивные и вестибулярные рефлексы через ретикулярную формацию продолговатого мозга и альфа- и гамма- нейроны спинного мозга. Поэтому выпадение тормозящего влияния мозжечка на проприоцептивные и вестибулярные рефлексы приводит к указанным расстройствам тонуса мышц и координации движений.
Астазия — результат выпадения регулирующего и тормозящего влияния мозжечка на вестибулярные и проприоцептивные рефлексы. Поэтому после его удаления врожденные рефлексы вестибулярного аппарата, мышечные и сухожильные рефлексы, регулирующие положение тела, оказываются очень сильными, что и вызывает качение. Особенно резко усиление рефлексов с рецепторов двигательного аппарата обнаруживается при движениях.
Атаксия у безмозжечковых животных также следствие выпадения рефлекторной саморегуляции движений, которые становятся некоординированными и чрезмерно сильными. Каждое движение вызывает рефлекторное движение противоположного характера. Это зависит от прекращения поступления в мозжечок афферентных импульсов из кожи и двигательного аппарата и от отсутствия тормозящего влияния мозжечка па проприоцептивные рефлексы.
Астения — результат чрезмерной мышечной деятельности, которая чрезвычайно усиливает обмен веществ в мышцах. Этот резко увеличенный расход энергии приводит к быстрому истощению мыши и крайнему утомлению.
Регуляции тонуса скелетной мускулатуры
Дистония возникает вследствие выключения функции мозжечка как органа, посредством которого большие полушария головного мозга регулируют тонус и перераспределяют его между отдельными группами мышц. Эту функцию мозжечок выполняет через красное ядро. Атония переходит в нарушение способности распределения тонуса.
Раздражение мозжечка вызывает различные изменения тонуса скелетных мышц, соответствующие месту его раздражения: червя в области пирамид — поворот глазных яблок кверху, передней доли — ослабление тонуса разгибателей и увеличение тонуса сгибателей. При этом тонус сгибателей приобретает контрактильный характер и преодолевается с трудом.
Роль мозжечка в регуляции вегетативных рефлексов
В школе Л. А. Орбели обнаружены многочисленные факты действия мозжечка как подкоркового центра вегетативной нервной системы на функции центральной нервной системы, рецепторов, скелетных мышц и внутренних органов. Адаптационно-трофическое влияние мозжечка на возбудимость рецепторов, деятельность нейронов больших полушарий головного мозга, мозгового ствола и спинного мозга, на тонус и сокращения скелетных мышц, функции сердечнососудистой, дыхательной и других систем внутренних органов имеет существенное значение для координации моторных и вегетативных функций.
Адаптационно-трофические влияния мозжечка оказывают облегчающее и тормозящее действие на соматические и вегетативные функции. Мозжечок связан с высшими вегетативными центрами и железами внутренней секреции. На его функциональное состояние влияют вегетативные центры. В мозжечке выделяются биологически активные вещества, действующие на функции организма также нервно-гуморальным путем.
Функциональная связь мозжечка с большими полушариями
Существуют взаимные облегчающие и тормозящие влияния больших полушарий головного мозга и мозжечка. Посредством мозжечка большие Полушария головного мозга перераспределяют тонус и сокращения скелетных мышц и осуществляют координацию движений. Раздражение соответствующих участков моторной области больших полушарий вызывает изменения биопотенциалов в тех участках коры мозжечка, которые регулируют тонус н сокращения мышечных групп. Следовательно, мозжечок участвует в возникновении новых координированных движений. Эта роль мозжечка обусловлена тем, что он развивается в филогенезе до известной степени параллельно с лобными и теменными долями больших полушарий. После перерождения (атрофии) коры одного из больших полушарий атрофируется полушарие мозжечка на противоположной стороне. При раздражении одного из полушарий мозжечка возрастает возбудимость двигательной области коры больших полушарий головного мозга на противоположной стороне. Взаимное влияние больших полушарий и мозжечка доказывают также следующие факты. Если удалить половину мозжечка, то вызванное этой операцией нарушение движений через некоторое время проходит благодаря образованию условных рефлексов. Но, если после восстановления движений удалить большое полушарие головного мозга на противоположной стороне, то снова наступают те же нарушения движений, и восстановления движений не происходит. Удаление мозжечка нарушает возбуждение и торможение в больших полушариях, После этой операции преобладает торможение. Можно считать, что большие полушария головного мозга регулируют движения через новый мозжечок, который соединен с варолиевым мостом средними ножками, а старый мозжечок регулирует только рефлексы продолговатого и спинного мозга и мышечный тонус. Одновременно через мозжечок большие полушария регулируют вегетативные функции.