В нормальных физиологических условиях деятельность сердца в каждый момент соответствует изменениям внешней среды, окружающей организм, и колебаниям его внутренней среды. Это соответствие деятельности сердца условиям существования организма обусловлено рефлекторной регуляцией деятельности сердца. Нервные импульсы, регулирующие работу сердца, направляются к нему из центральной нервной системы по двум парам центробежных нервов: симпатическим и блуждающим.
Симпатические нервы сердца исходят из нейронов боковых рогов спинного мозга с 1-го по 5-й грудной сегменты и доходят у млекопитающих животных до нижнего шейного узла и до 1-го грудного (звездчатого) узла симпатической цепочки. В этих узлах предузловые волокна контактируют с телами расположенных в них нейронов, из которых после узловые волокна направляются к мышечным волокнам сердца.
Ядра блуждающих нервов расположены в продолговатом мозге. Из них волокна этих нервов доходят до нервных узлов сердца. Большая часть волокон правого блуждающего нерва доходит до синусоатриального узла, а меньшая — до атриовентрикулярного узла. Наоборот, большая часть волокон левого блуждающего нерва доходит до атриовентрикулярного узла, а меньшая — до синусоатриального узла.
При подходе к сердцу симпатические волокна присоединяются к волокнам блуждающего нерва, и поэтому значительная часть нервов сердечного сплетения содержит и те и другие волокна.
Симпатические нервы сердца
Раздражение симпатических нервов сердца вызывает ускорение работы сердца. Этот факт открыли в 1866 г. братья Цион, которые назвали волокна, оказывающие это действие, ускорителями сердца.
Гаскел обнаружил у черепахи, а И. П. Павлов у собаки существование усиливающих симпатических нервов сердца, раздражение которых повышает силу сердечных сокращений и может вновь вызвать работу остановленного сердца. Так как усиливающий нерв (по опытам И. II. Павлова) оказывает свое влияние и на обескровленное сердце, то его действие не зависит от увеличения кровоснабжения. И. П. Павлов считал его трофическим нервом, усиливающим обмен веществ сердечной мышцы. Гаскелл также считал, что усиливающий нерв изменяет функциональные свойства мускулатуры сердца. Усиливающий нерв — это нерв «повышающий все жизненные свойства сердечного мускула» (И. П. Павлов), т. е. возбудимость, сократимость и проводимость.
При раздражении ускоряющих нервов наступает разлад сокращений предсердий и желудочков: предсердия начинают сокращаться чаще, чем желудочки. Например, на одно сокращение желудочков приходится два сокращения предсердий (ритм 1:2).
Раздражение усиливающего нерва возвращает к нормальному соотношению сокращений предсердий и желудочков (ритм 1:1). Следовательно, симпатические нервы оказывают при возбуждении положительно хронотропное и положительно инотропное действия. Кроме того, симпатическим нервам свойственны положительно батмотропное, положительно дромотропное и положительно тонотропное действия (увеличение тонуса сокращений сердечной мышцы).
Действие симпатических нервов начинается не с момента раздражения, а после значительного латентного периода и продолжается некоторое время после окончания раздражения.
Существует также незначительный тонус симпатических нервов или их постоянное влияние на сердце благодаря эфферентным импульсам, которые поступают из высшего отдела симпатической нервной системы. При выключении симпатических нервов ритм сокращений сердца замедляется.
Блуждающие нервы сердца
Раздражение блуждающих нервов вызывает торможение сокращений сердца вплоть до полной его остановки в диастоле (братья Вебер, 1845). В истории физиологии этот факт был первым случаем обнаружения тормозящего влияния на орган при раздражении нерва. Замедление сердцебиений при раздражении блуждающих нервов обозначается как отрицательно хронотропное действие.
Кроме того, раздражение блуждающих нервов вызывает понижение возбудимости сердца (отрицательно батмотропное действие), понижение скорости проведения возбуждения в сердце (отрицательно дромотропное действие), уменьшение силы сокращений сердца (отрицательно инотропное действие), увеличение расслабления мышцы в диастоле (отрицательно тонотропное действие).
Правый блуждающий нерв вызывает преимущественно отрицательно хроно- и инотропное действия в предсердиях, а левый блуждающий нерв — преимущественно отрицательно дромо- и инотропное действия в желудочках.
Отрицательно дромотропное влияние блуждающих нервов может выразиться в том, что предсердия начинают сокращаться в более частом ритме, чем желудочки, что указывает на возникновение частичного блока между предсердиями и желудочками.
При продолжающемся сильном раздражении блуждающих нервов у теплокровных животных наблюдается «ускользание» сердца из-под влияния этих нервов. Несмотря на то,что раздражение нерва продолжается, работа сердца начинает приближаться к нормальной. Однако полного прекращения торможения не происходит. Таким образом, избегается смертельная опасность остановки сердца. Это «ускользание», как предполагается, связано с действием симпатических нервов.
В отличие от симпатических нервов ядра блуждающих нервов в продолговатом мозге находятся в более отчетливо выраженном тонусе. Явление тонуса ядер блуждающих нервов состоит в том, что они постоянно находятся в состоянии некоторого возбуждения. Установлено, что тонус ядер блуждающих нервов поддерживается присутствующими в крови адреналином и ионами кальция. Эти вещества возбуждают симпатическую нервную систему.
В лаборатории А. А. Ухтомского было показано, что возбуждение симпатических нервов облегчает тормозящее действие блуждающих нервов.
Тонус блуждающих нервов увеличивается при повышении внутричерепного давления и давления в кровеносных сосудах продолговатого мозга, в аорте, разветвлении сонной артерии и других кровеносных сосудах, а также при возбуждении рецепторов, расположенных в других участках тела.
В 1884 г. Н. Е. Введенский доказал, что во время торможения, вызываемого блуждающими нервами, в сердце происходят восстановительные, ассимиляционные (анаболические) процессы.
Взаимоотношения блуждающих и симпатических нервов сердца. Между обеими парами нервов существуют отношения не антагонизма, а взаимодействия.
Перерезка всех нервов сердца учащает его работу, что указывает на преобладание тонуса центров блуждающих нервов над симпатическими. Животные после этой операции не могут производить усиленных движений, так как отсутствует регуляция работы сердца.
Учащение и усиление работы сердца получается не только при возбуждении симпатических нервов, но и при одновременном понижении тонуса блуждающих нервов. Наоборот, замедление и ослабление работы сердца происходит не только при повышении тонуса блуждающих нервов, но и при одновременном уменьшении тонуса симпатических нервов.
Шикарная статья. Спасибо.