Пиннулярия, донная подвижная форма, хорошо живет в лабораторных аквариумах в илу.
Если взять пинцетом щепотку ила и стряхнуть его в каплю чистой воды на предметное стекло, то можно получить для одного поля зрения, при объективе № 3, сразу несколько пиннулярий. Прежде всего отметим то обстоятельство, что форма тела не у всех пиннулярий одинакова, хотя всегда это одна клетка. Различие в том, что у одних клеток концы плоские, так что вся она представляет собою вытянутый квадрат с полого закругленными углами; у других же концы правильно закруглены, а на середине тела есть легкая выпуклость, при чем общая форма несколько напоминает веретено. Окрашенная часть клетки, хроматофор ее, в первом случае имеет форму правильной прямоугольной пластинки, прикрывающей почти всю клетку, во втором случае видны два хроматофора у продольных стенок, в виде узких полосок, т. е. хроматофоры эти видны в профиль. Если некоторое время наблюдать за движениями пиннулярий, то легко заметить, что каждая пиннулярия попеременно принимает обе эти формы. Положение, при котором водоросль кажется прямоугольником, соответствует моменту, когда мы рассматриваем ее в профиль, положение же, когда водоросль веретенообразна, — моменту, когда мы видим ее со спинной или брюшной стороны. Первое положение называется положением со стороны пояска, второе — положением со стороны створки. Оба эти выражения требуют знакомства со строением панцыря диатомей; однако, прежде чем приступить к изучению последнего, мы сначала отметим на живом еще материале окраску и характер движения диатомей.
Окраска хроматофора пиннулярий сложная: она то оливковозеленая, то буроватозеленая, то зеленоватожелтая и сосредоточена исключительно в двух прямоугольных белковых пластинках, имеющих боковое положение. Пигментов, дающих эту окраску, по крайней мере два: хлорофилл — зеленый и диатомин — желтый; сверх того, должен присутствовать еще и каротин, этот обычный спутник хлорофилла. И хлорофилл и диатомин растворимы в спирту и не растворимы в воде. При высыхании или при отмирании организма диатомин разрушается быстрее хлорофилла, и пиннулярия зеленеет. При сохранении в консервирующих жидкостях довольно быстро наступает полное обесцвечивание.
Хроматофоры помещаются в том слое протоплазмы, который примыкает изнутри к оболочке, и могут медленно перемещаться вместе с последним. Кроме них, в содержимом клетки могут еще встретиться так называемые элайопласты. У этих организмов запасные вещества, вырабатываемые хроматофором из углекислоты и воды при действии солнечного света, отлагаются не в форме крахмала, как у большинства высших растений, но в виде жирного масла. Лейкопласты, вырабатывающие масло, и называются элайопластами, т. е. масляными пластидами или маслообразователями. Они видны чаще в виде шарообразных капель масла, а белковая строма их обнаруживается только после растворения масла в эфире обычными реакциями на белки.
Наконец, со стороны пояска в средней части клетки легко заметить под хроматофором поперечную перемычку из протоплазмы, в которой заключено совершенно круглое мелкозернистое ядро. Остальная часть клеточной полости занята клеточным соком.
Только что описанные особенности пиннулярии выступают еще яснее при следующих реакциях:
A. Если прибавить к препарату крепкого спирта, то диатомин быстро извлекается из клеток, переходя в раствор, и клетка зеленеет. Известно, что при смешивании спиртового раствора хлорофилла с жирными маслами хлорофилл переходит в масло, поэтому нас не удивит, что теперь наиболее яркими зелеными станут капли масла, а хроматофоры обесцветятся.
Если собрать побольше живых диатомей в один препарат и прибавить, предварительно удалив пропускной бумагой воду, абсолютного спирта, а затем дать последнему испариться, то хлорофилл образует зеленые капли у краев покровного стекла, а диатомин — желтые капли в средней его части. Эти желтые капли при действии на них паров соляной кислоты синеют. Для этого покровное стекло снимают, дают препарату подсохнуть и затем накрывают им банку с кислотой.
B. Если прибавить к препарату слабый раствор метиленовой сини, то ядро окрасится, и в нем выступит более темное ядрышко.
Механизм движения объясняется в настоящее время следующим образом: опустив живую диатомею в каплю эмульсии китайской туши, мы увидим около нее светлое поле, состоящее из четырех выпуклых участков, разделенных черными впадинами, доходящими до оболочки. Если к наблюдателю обращена сторона пояска, то две черные впадины будут прикасаться к оболочке у полюсов клетки, а две — у ее экватора, располагаясь вполне симметрично. Светлое поле образовано слизью так же, как это было со светлым полем, окружающим осциллярию. В момент движения можно заметить, что частички туши, лежащие на поверхности светлого поля, приходят в движение, которое ориентируется правильно и симметрично по обе стороны клетки от переднего конца ее к экватору; при перемене направления передний конец, понятно, становится задним, а задний передним. Тогда движение туши снова ориентируется от черной полоски у переднего конца клетки к ее экватору. Очевидно, что здесь происходит циркуляция слизи, выходящей из отверстий на полюсах клетки и исчезающей у ее экватора. Полагают, что здесь под слизью имеет место циркуляция протоплазмы, выходящей из отверстий у полюсов клетки и снова входящей в клетку через очень узкие отверстия у экватора, при чем часть одевающей протоплазму слизи вместе с приставшими к ней посторонними веществами с некоторой силой отбрасывается назад. Таким образом, получается толчок о воду, и легкая клетка пиннулярии подвигается вперед.
При перемене тока толчок направляется в противоположную сторону, и движение изменяется.
Перейдем теперь к строению панцыря. На живом организме видно со стороны створки следующее: на середине клетки проходит продольная резкая слегка извилистая линия, заканчивающаяся у полюсов клетки небольшими светлыми кружками, такой же кружок покрупнее находится на середине клетки, разрывая линию на два равных участка. Линия эта называется швом, кружки — узелками. Шов этот соответствует границе между двумя пластинками панцыря, составляющими его спинку, через шов протоплазма может выступать наружу, но только в узелках, где оболочка тонка и пронизана открытыми порами, подобными порам, сквозь которые проходят плазмодесмы других растений.
Края створки несут очень резкий рисунок, состоящий из строго параллельных ребрышек, по расположению напоминающих бородки птичьего пера, откуда и происходит название водоросли. Между внутренни и концами ребрышек и швом остается небольшое гладкое пространство, ребрышки представляют собою более тонкие ложбинки в оболочке.
Если перейти к исследованию панцыря пиннулярии со стороны пояска, то шва мы здесь уже не увидим, центральные узлы представятся в профиль в виде утолщений оболочки, боковая скульптура будет очень ясна, хотя составляющие ее ложбинки здесь короче. Новым будет здесь то, что панцырь оказывается состоящим из двух створок, большей и меньшей, наложенных одна на другую, как крышка на коробочку. На полюсах клетки хорошо видны свободные концы створок, заходящие один за другой, а при некотором внимании можно заметить и тонкие продольные линии, соединяющие наружные концы створок через всю пиннулярию.
Теперь от простого наблюдения перейдем к действию реактивов. Прежде всего заменим воду слабым раствором едкого кали. Протопласт сильно разбухает от щелочи и разделяет створки с одного конца, после чего начинает выходить из панцыря, оставляя его пустым. Этим ясно доказывается, что панцырь состоит из двух створок. Каждая из этих створок, в свою очередь, разделена швом на две пластинки, так что весь панцырь слагается из четырех корытообразных пластинок. Более специальное исследование показывает, что каждая из этих пластинок, в свою очередь, распадается еще на две почти прямых, следовательно, всего их восемь.
Второй опыт таков: на предметное стекло капают воск или парафин, придают капле форму блюдца и, поместив в такое блюдце препарат с пиннулярией, прибавляют каплю фтористоводородной кислоты. Минут через 15 отмывают препарат подщелоченной водой и, перенося на обыкновенное стекло, рассматривают. Оказывается, что кремнезем панцыря исчез, унеся с собой и краевой рисунок и шов. Клетка несколько вздулась, стала мягкою и потеряла свои прямые резкие очертания; оболочка, освобожденная от кремнезема, состоит, по-видимому, из пектиновых соединений.
Строение панцыря лучше видно, если пользоваться не живыми, а мертвыми пиннуляриями, клетка которых пуста или содержит небольшие комки, окрашенные диатомином в бурый цвет. Многие предпочитают изучать диатомовые прокаленными на платиновой пластинке, смоченной каплей для того, чтобы панцырь был идеально чист; тогда скульптура выступает особенно ясно. Между прочим, на пустых скорлупках с поясковой стороны, кроме наружной скульптуры, светлых утолщений с внутренней стороны оболочки, соответствующих узелкам, и наружных, заходящих одни за другие краев створок, на гладкой средней части оболочки видны слабо обозначенные небольшие продольные полоски, не доходящие до полюсов. Это ложбинки деления, которые напоминают нам о необходимости познакомиться и с размножением пиннулярии.
При хороших условиях жизни пиннулярия размножается очень быстро путем деления клетки. Делится она каждые 4—6 дней, чаще ночью, всегда продольно, между прочим потому, что панцырь свой может раздвинуть только продольно. Процесс деления продолжается 2-3 часа. При делении каждая из новых клеток получает половину старого панцыря, а вторую половину вырабатывает вновь. Эта вторая половина всегда меньше первой, так как может образоваться только в непосредственном соприкосновении с протопластом. Следовательно, одна из двух новых клеток, получившая по наследству большую половину панцыря, сохранит величину материнской клетки, а другая станет несколько мельче. При повторном делении получится одна еще меньшая пиннулярия и так далее. Через 10 делений получится только одна клетка исходной величины и целый ряд клеток все меньших и меньших.
Таким образом, в 10-м поколении будет 10 различных величии, и наиболее многочисленными будут клетки пятой и шестой величины, на одну единственную исходную. Легко себе представить, что пиннулярии, все уменьшаясь, достгинут, наконец, предела, за которым их ждет форменное вырождение. Возможен и другой случай, когда клетки, хотя и не измельчали, но ослаблены ненормальными условиями питания. В обоих случаях необходимо усиление клеток, которое достигается образованием так называемых ауксоспор.
Найти ауксоспоры в природе не легко. По-видимому, образуются они или при более благоприятных условиях жизни, или в конце вегетационного периода. У нашей пиннулярии наблюдалось Образование ауксоспор следующим образом: две пиннулярии располагаются рядом, параллельно одна другой, окружаются массою студени, затем содержимое каждой клетки делится на двое, створки раздвигаются, и молодые клетки сливаются попарно, створки окончательно сбрасываются, и ауксоспоры быстро растут, достигая величины, вдвое превосходящей валяющиеся рядом скорлупки материнских клеток. Это явление мы, разумеется, можем обозначать, как половое размножение; хотя число клеток и не увеличилось, но зато у них появилась способность дать путем деления ряд новых поколений.