Поджелудочный сок человека — бесцветная прозрачная жидкость, содержащая 98,7% воды щелочной реакции (рН от 7,5 до 8,5), которая зависит от содержания двууглекислого натрия. Поэтому потеря значительных количеств сока вызывает нарушение щелочно-кислотного равновесия. Главную массу плотных веществ, количество которых доходит до 10%, составляют белки. Количество белков колеблется от 0,1 до 10% в зависимости от содержания в соке ферментов.
В поджелудочном соке содержатся ферменты: протеазы, амилазы и липазы. Главным является неактивный протеолитический фермент трипсиноген, который при действии фермента кишечного сока – энтерокиназы превращается в активную форму – трипсин. Трипсин состоит из нескольких протеаз: собственно трипсина, химотрипсина и карбоксипептидазы. Неактивный химотрипсиноген активируется энтерокиназой и превращается в химотрипсин. Трипсин в отличие от пепсина в слабощелочной, нейтральной или слабокислой среде расщепляет целые белки и продукты их распада – альбумозы и пептоны – до конечных продуктов, пригодных для всасывания, — аминокислот.
Но сывороточный и яичный белки с трудом расщепляются трипсином и легко расщепляются пепсином. С 20 лет содержание трипсина у людей снижается.
Второй протеолитический фермент — эрепсин выделяется поджелудочной железой в активной форме. Эрепсин не действует на целые белки, а расщепляет пептоны и альбумозы до аминокислот.
Амилолитические ферменты поджелудочного сока: амилаза, расщепляющая крахмал до дисахаридов, малыпаза, расщепляющая дисахариды до моносахаридов,, и лактаза, расщепляющая молочный сахар до моносахаридов. Эти ферменты наиболее активны при нейтральной реакции.
Липаза поджелудочного сока расщепляет жиры до глицерина и жирных кислот. Жирные кислоты со щелочами образуют мыла.
Почти вся липаза выделяется в неактивном состоянии и активируется желчными кислотами.
Переваривание жира увеличивается благодаря его эмульгированию щелочами поджелудочного сока и желчью. Фосфолипаза расщепляет фосфолипиды. В поджелудочной железе образуются белковые вещества, тормозящие действие протеолитических ферментов. Предполагается, что они предохраняют железу от самопереваривания.
Выделение поджелудочного сока
У людей и собак поджелудочный сок не отделяется или почти не отделяется при отсутствии пищи и пищевых раздражителей.
Отделение поджелудочного сока начинается через 1 — 3 мин после начала еды. На каждый род пищи секретируются различные количества сока, содержащего определенные количества ферментов. Ход секреции и ее продолжительность также характерны для каждого рода пищи.
Кривые отделения поджелудочного сока у собак сходны с кривыми отделения желудочного сока.
Это сходство зависит от того, что механизмы секреции желудочного и поджелудочного соков общие, и желудочный сок возбуждает отделение поджелудочного сока.
У человека отделение поджелудочного сока, весьма сходно с отделением его у собак.
Отделение поджелудочного сока у человека при длительном употреблении жирной пищи с каждым днем уменьшается и становится в 2,5 раза меньше, чем при еде мяса, содержащего мало жира.
Употребление жирной пищи увеличивает содержание липазы, углеводной — амилазы и белковой — трипсина. У жвачных замена сена силосом увеличивает активность трипсина и амилазы.
Молоко вызывает секрецию сока, богатого всеми ферментами.
У человека за сутки выделяется 1,5-2,0 дм3 поджелудочного сока, у собаки — 600-800 см3, у жвачных — 6-7 дм3, у свиней — 8 дм3 и больше. Скорость секреции у человека до 4,7 см3/мин, а у собаки — 2,3 см3/мин.
Ферментативный состав кишечного сока
Кишечный сок состоит из двух частей: плотной и жидкой. Плотная часть кишечного сока Сое гонт из комочков слизи, которая отделяется бокаловидными Клетками слизистой оболочки при механическом раздражении нищей и предохраняет слизистую оболочку от повреждения при продвижении пищи по кишечнику. На комочках слизи накапливаются, адсорбируются ферменты (М. П. Бресткин). В плотной Части сока есть также спущенные клетки кишечного эпителия, большое количество микробов, особенно в толстой кишке, и лейкоцитов. Жидкая часть сока, отделяемая либеркюновыми железами, расположенными в глубине слизистой между ворсинками, состоит из воды, минеральных солей и ферментов. Она имеет щелочную реакцию, содержит 0,2 Na2CO3, 0,6-0,7% NaCI и ферменты: энтерокиназу, эрепсин, малоактивную липазу и амилазы. Состав ферментов кишечного сока колеблется в зависимости от состава пищи.
На клетках эпителия кишечника имеется щеточная кайма, состоящая из цилиндрических выростов, видимых под электронным микроскопом. На 1 мм2 поверхности их 50-200 млн., высота выроста 1 мкм, расстояние между ними 10-20 нм. Поры между выростами приближаются по размеру к порам губчатых катализаторов. В порах между выростами на поверхности мембран клеток накапливаются ферменты. Поэтому гидролиз у стенки кишки резко увеличен по сравнению с ее полостью. После переваривания пищи в полости кишечника на поверхности мембран расщепляются между выростами мелкие молекулы, а крупные не проникают между ними. Размеры цилиндрических выростов и пор между ними изменяются, поэтому эффективность мембранного пищеварения непостоянна. Чем быстрее передвигается содержимое кишечника вдоль его стенки, тем активнее мембранное пищеварение. Следовательно, предполагается, что поверхность тонкого кишечника действует как катализатор, усиливая ферментативные процессы (А. М. Уголев).
В толстых кишках сок имеет щелочную реакцию, в нем преобладает слизь. Энтерокшгазы в этом соке нет, а остальные ферменты те же, что и в тонких кишках, но действуют они слабее.
В плотной части сока большое количество микробов и белых кровяных телец. У человека суточное количество сока 1 дм3.
Самопереваривание кишечника ферментами не происходит, во-первых, вследствие связывания ферментов пищевыми массами и, во-вторых, вероятно, благодаря присутствию антиферментов.
Регуляция кишечного сокоотделения
Происходит при непосредственном соприкосновении пищевой кашицы со слизистой оболочкой кишечника и вызывается: 1) механическими и 2) химическими раздражителями, за исключением жира, который вызывает отделение сока рефлекторно, с отдаленных участков кишечника. Раздражение блуждающего нерва увеличивает отделение кишечного сока и содержание в нем ферментов. После перерезки блуждающих нервов сохраняется отделение кишечного сока при местных механических и химических раздражениях рецепторов слизистой оболочки кишки. Это позволяет заключить, что отделение сока саморегулируется путем местных рефлексов. Установлено, что дразнение пищей на расстоянии увеличивает отделение кишечного сока (В. В. Савич, 1904). Отделение кишечного сока осуществляется морфокинетическим путем (Г. К. Шлыгин).
Механическое раздражение в естественных условиях производится пищевыми массами, при этом выделяется много слизи.
В этих же условиях химическое раздражение вызывают желудочный сок, продукты переваривания белков и углеводов, мыла и др. Как химический раздражитель особенное значение имеет поджелудочный сок, который вызывает увеличение содержания ферментов в кишечном соке и главным образом энтерокиназы. Химические раздражители вызывают отделение жидкого сока, бедного плотными веществами.
Секрецию бруннеровского отдела тонкого кишечника гуморально регулирует гормон дуокринин, который образуется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки при действии соляной кислоты или продуктов переваривания пищи. В слизистой оболочке тонкого и толстого кишечника человека, обезьян, коров, свиней и собак содержится гормон энтерокринин, возбуждающий отделение кишечного сока.
В толстых кишках сок выделяется непрерывно, но в небольших количествах. Непрерывное сокоотделение увеличивается при местных механических и химических раздражениях.
В тонких и особенно в толстых кишках имеется огромное количество микроорганизмов. Микробы, вызывающие гниение, обезвреживаются, во-первых, желудочным соком и желчью и, во-вторых, некоторыми микроорганизмами. Исключительно велико защитное значение скоплений лимфоидной ткани кишечника. У человека микроорганизмы участвуют в расщеплении углеводов.
Газы и органические кислоты, образующиеся при брожении и гниении в толстых кишках, раздражают находящиеся в них рецепторы.