Понятие о биогеоценозе ввел в научный обиход в 1942 году академик Владимир Николаевич Сукачёв (1880-1967). Согласно его представлениям, биогеоценоз — это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы.
Биогеоценоз — открытая биокосная (т. е. состоящая из живого и неживого вещества) система, основным источником внешней энергии для которой является энергия солнечного излучения. Эта система состоит из двух основных блоков. Первый блок, экотоп, объединяет все факторы неживой природы (абиотической среды). Эту косную часть системы образуют аэротоп — совокупность факторов надземной среды (тепло, свет, влажность и т. д.) и эдафотоп — совокупность физических и химических свойств почвенно-грунтовой среды. Второй блок, биоценоз, представляет собой совокупность всех видов организмов. В функциональном отношении биоценоз состоит из автотрофов — организмов, способных на основе использования энергии солнечных лучей создавать органическое вещество из неорганического, и гетеротрофов — организмов, использующих в качестве источника вещества и энергии созданное автотрофами органическое вещество.
Очень важную функциональную группу составляют диазотрофы — прокариотические организмы-азотфиксаторы. Они определяют достаточную автономность большинства природных биогеоценозов в обеспечении растений доступными соединениями азота. Сюда относятся как автотрофные, так и гетеротрофные бактерии, цианобактерии и актиномицеты.
В литературе, особенно зарубежной, вместо термина биогеоценоз или наряду с ним, используют понятие экосистема, предложенное английским геоботаником Артуром Тэнсли и немецким гидробиологом Вольтереком. Экосистема и биогеоценоз по существу представления идентичные. Однако экосистема понимается как безразмерное образование. Как экосистему, например, рассматривают гниющий пень в лесу, отдельные деревья, лесной фитоценоз, в котором эти деревья и пень расположены; лесной массив, в который входит ряд фитоценозов; лесную зону и т. д. Биогеоценоз же всегда понимают как хорологическую (топографическую) единицу, имеющую определенные границы, очерченные границами входящего в его состав фитоценоза. «Биогеоценоз — это экосистема в границах фитоценоза» — афоризм одного из единомышленников В. Н. Сукачёва. Экосистема — более широкое понятие, чем биогеоценоз. Экосистемой может быть не только биогеоценоз, но и зависимые от биогеоценозов биокосные системы, в которых организмы представлены лишь гетеротрофами, а также такие созданные человеком биокосные системы, как зернохранилище, аквариум, корабль с населяющими его организмами и др.
Консорции как структурно-функциональные единицы биоценозов
Представление о консорциях в современном понимании их как структурно-функциональных элементов биоценозов было сформировано в начале 50-х годов XX в. отечественными учеными — зоологом Владимиром Николаевичем Беклемишевым и геоботаником Леонтием Григорьевичем Раменским.
Консорции состоят из центрального ядра (детерминанта консорции), образованного ценотической популяцией автотрофного неэпифитного вида растений, и связанных с ней прямыми или опосредованными (косвенными) связями организмов, образующих ряд уровней взаимодействия — концентров. В первый из них «ходят организмы, непосредственно связанные с популяцией земского растения или только трофически (т. е. пищевыми отношениями; большинство животных — фитофаги), или только топически (т. е. условиями местообитания; эпифиты, лианы, животные, гнездящиеся на автотрофных растениях), или и трофически и топически (паразитные организмы, животные эндобионты, симбионты). Трофически связанные с автотрофным растением организмы получают от него вещество и энергию. Животные эндобионты, фитопаразиты, а также симбионты, контактно связанные зелеными растениями, не только получают от них энергию и вещества, но и выделяют в их ткани свои метаболиты.
Организмы, входящие в состав второго концентра, используют в качестве источника энергии и веществ организмы, образующие первый концентр (фитофаги, фитопаразиты, сапрофиты), как в живом, так и в отмершем состоянии, а также экскременты животных — фитофагов и сапрофагов. В соответствии с этим в состав второго концентра входят зоофаги (хищники), зоопаразиты, микофаги (питающиеся грибами), сапротрофы второго порядка и др. Аналогична структура последующих концентров консорций.
Консорции популяций некоторых видов растений могут состоять из многих десятков или даже сотен видов растений, животных, грибов и прокариот. В составе только первых трех концентров в консорции березы бородавчатой (Betula verrucosa) известно более 900 видов организмов.
Общая характеристика природных сообществ и их структуры
Основной единицей природных сообществ является биоценоз. Биоценоз — сообщество растений, животных, грибов и других организмов, населяющих одну и ту же территорию, взаимно связанных в цепи питания и оказывающих друг на друга определенное влияние.
Биоценоз состоит из растительного сообщества и организмов, сопутствующих этому сообществу.
Растительное сообщество — совокупность растений, произрастающих на данной территории, составляющих основу конкретного биоценоза.
Растительное сообщество образовано автотрофными фотосинтезирующими организмами, которые являются источником питания для гетеротрофных организмов (фитофагов и детритофагов).
Исходя из экологической роли, организмы, образующие биоценоз, разделяют на продуценты, консументы, редуценты и детритофаги различных порядков.
С понятием «биоценоз» тесно связано понятие «биогеоценоз». Существование организма невозможно без среды его обитания, поэтому на состав флоры и фауны данного сообщества организмов большое влияние оказывает субстрат (его состав), климат, особенности рельефа данной конкретной местности и т. д. Все это делает необходимым введение понятия «биогеоценоз».
Биогеоценоз — устойчивая саморегулирующаяся экологическая система, находящаяся на данной конкретной территории Земли, в которой органические компоненты тесно и неразрывно связаны с неорганическими.
Биогеоценозы многообразны, они определенным образом взаимосвязаны друг с другом, могут быть устойчивыми длительное время, однако под влиянием изменяющихся внешних условий или в результате деятельности человека могут изменяться, погибать, заменяться на другие сообщества организмов.
Биогеоценоз состоит из двух составных частей: биоты и биотопа.
Биотоп — относительно однородное по абиотическим факторам пространство, занятое биогеоценозом (биотой) (иногда под биотопом понимают местообитание вида или отдельной его популяции).
Биота — совокупность различных организмов, населяющих данную территорию и входящую в состав данного биогеоценоза. Она образована двумя группами организмов, отличающихся по способу питания — автотрофами и гетеротрофами.
Автотрофными организмами (автотрофами) называют такие организмы, которые способны усваивать энергию, поступающую извне в виде отдельных порций (квантов) с помощью хлорофилла или других веществ, при этом данные организмы синтезируют органические вещества из неорганических соединений.
Среди автотрофов различают фототрофы и хемотрофы: к первым относят растения, ко вторым — хемосинтезирующие бактерии, например серобактера.
Гетеротрофными организмами (гетеротрофами) называют организмы, которые питаются готовыми органическими веществами, при этом последние являются и источником энергии (она выделяется при их окислении), и источником химических соединений для синтеза собственных органических веществ.
К гетеротрофам относят животных, грибы, бактерии (паразиты, сапрофиты).