В рефлексе как сложном нервном процессе различаются четыре звена: 1) раздражение рецепторов, восприятие ими изменений внешней или внутренней среды и проведение нервных импульсов по афферентным путям в центральную нервного процесса, вызываемого раздражением рецепторов или непосредственным раздражением нервных центров.
В осуществлении рефлекса участвуют не только воспринимающие органы — рецепторы, афферентные и эфферентные нервные волокна, передающие нервные импульсы, и функционирующие органы, но и нейроны и синапсы, находящиеся в нервных центрах. Поэтому упомянутые главнейшие особенности передачи нервных импульсов по рефлекторным путям обусловлены физиологическими свойствами нейронов и синапсов, находящихся в нервных центрах.
Нервный центр рефлекса не всегда расположен в одном пункте нервной системы. Например, пищевой центр находится в различных отделах нервной системы, включая большие полушария. Одни и те же нейроны могут участвовать в осуществлении разных рефлексов и, следовательно, входить в состав разных нервных центров. Например, нейроны, иннервирующие мускулатуру языка, участвуют в рефлексах сосания, жевания, глотания, в рефлекторных движениях органов речи и др. В процессе ходьбы участвуют многие нейроны спинного мозга, которые принимают участие и в разных движениях ног, не связанных с ходьбой, и т. д.
Поэтому нервный центр — временное функциональное объединение нейронов, участвующих в выполнении данного рефлекса. Следует учесть, что в осуществлении некоторых рефлексов участвуют нейроны, расположенные главным образом в определенных пунктах нервной системы, например в дыхательном центре продолговатого мозга. Но нейроны, принимающие участие в регуляции дыхания, располагаются не только в продолговатом мозге, но и в спинном мозге и больших полушариях головного мозга. Следовательно, основным является не анатомическое, а физиологическое понятие центра как динамического функционального объединения нейронов, из которых главная роль принадлежит воспринимающим нейронам.
Автоматическая деятельность нервных центров
Автоматизм нервных центров проявляется в ритмическом возбуждении нейронов. Его открыл И. М. Сеченов (1863), который обнаружил в вырезанном из тела лягушки продолговатом мозге ритмическое возникновение токов действия.
Во-первых, автоматизм обусловлен главным образом изменениями состава крови, производящими химические раздражения нейронов в определенном ритме и цикле продуктами обмена веществ (метаболитами, гормонами и медиаторами), например раздражение дыхательного центра повышением концентрации водородных ионов в крови или раздражение пищевого центра химическим составом голодной крови. Кровоснабжение нервных центров особенно велико, а потребление кислорода в 10-20 и больше раз выше, чем в других тканях. В нервных центрах в покое обмен веществ значительно выше, чем в нерве. При возбуждении обмен веществ значительно повышается. Так, например, потребление кислорода в спинном мозге во время его рефлекторного возбуждения увеличивается в 3-4 раза. Нервные центры чрезвычайно быстро реагируют на нарушения кровоснабжения и кислородное голодание. Падение кровяного давления вследствие нарушения функций больших полушарий вызывает потерю сознания.
Нервные центры быстро реагируют на действие некоторых химических веществ, которые называются нейротропными (например, наркотики, алкоголь). Наркотики временно парализуют деятельность нервных центров. Некоторые вещества, например стрихнин, наоборот, повышают возбудимость нервных центров. На действие этих веществ особенно легко реагирует высший отдел головного мозга — большие полушария. Наркотики резко уменьшают обмен веществ нервных центров и потребление ими кислорода, а стрихнин производит обратное действие. Некоторые нейротропные вещества избирательно действуют на тот или иной отдел нервной системы, что доказывает различие химических процессов в разных отделах нервной системы.
Вторая причина автоматизма — поступление к нейронам в определенном ритме афферентных импульсов из рецепторов. Например, благодаря поступлению этих импульсов некоторые двигательные рефлексы осуществляются спинным мозгом после разрыва его связи с головным мозгом (автоматическая деятельность спинного мозга).