И. М. Сеченов (1863) впервые установил роль мышечного чувства в координации движений и в формировании сознания, считая его «главнейшим руководителем сознания в координации движения». Координация движений в естественных условиях обеспечивается притоком по задним корешкам импульсов из тактильных рецепторов кожи и двигательного аппарата (проприопепторов).
Мышечные веретена, или мышечные проприоцепторы, — сложно устроенные воспринимающие органы. Каждый проприоцептор состоит из нескольких тонких поперечнополосатых мышечных волокон, прикрепленных одним концом к соседнему мышечному волокну скелетной мышцы, а другим концом — к ее фасции или сухожилию. Эти концевые участки сокращаются или растягиваются при изменениях состояния мышцы. В ядерной сумке, находящейся в середине веретена, имеются окончания спиралевидно закрученных толстых афферентных волокон, в которых при напряжении, сокращении или расслаблении мышцы возникают афферентные импульсы, поступающие в спинной мозг. К сокращающимся участкам веретена подходят эфферентные тонкие гамма-волокна, регулирующие обмен веществ веретена, а следовательно, степень сокращения его концов и величину растяжения ядерной сумки. В сухожилиях скелетной мышцы есть другие менее возбудимые проприоцепторы — тельца Гольджи, которые растягиваются при сокращении мышцы, а в суставах — тельца Руффини. Мышечные волокна, составляющие скелетную мышцу, называются экстрафузальными, а мышечные волокна мышечного веретена — интрафузальными. Альфа-мотонейроны иннервируют экстрафузальные и интрафузальные волокна, а гамма-мотонейроны — только интрафузальные, при сокращении которых средняя часть мышечного веретена растягивается. Отдельные гамма-мотонейроны иннервируют несколько мышечных веретен, а одно веретено может получать иннервацию из 2-3 смежных сегментов спинного мозга. Некоторые мышечные веретена соединены с сухожильными рецепторами. Ближе к концам веретена расположены относительно мало чувствительные вторичные окончания афферентных волокон, сигнализирующие о неизменённой длине мышцы, а в середине веретена —первичные чувствительные окончания, быстро сигнализирующие об изменениях длины мышцы. Афферентные волокна первичных окончаний проводят импульсы с большой скоростью, а вторичных — с малой. Динамические эфферентные гамма-волокна активируют только первичные нервные окончания, а более многочисленные статические гамма-волокна — первичные и вторичные. Гамма-волокна активируются при большей силе ритмического раздражения мышцы, чем альфа-волокна. Растяжение мышцы вызывает через первичные окончания рефлекторное противодействие ее растяжению, а напряжение мышцы через сухожильные рецепторы ослабляет напряжение. Эта обратная связь доказывает, что мышечные веретена — измерители длины мышцы, а сухожильные рецепторы — измерители ее напряжения. Наибольшее число мышечных веретен находится в глубоких мышцах шеи и в мышцах, поворачивающих глаза. Это обеспечивает точность движений головы и глаз и совершенство функций органов зрения, слуха и вестибулярного аппарата. Альфа- и гамма-мотонейроны функционируют совместно. Сокращение экстра- и интрафузальных волокон рефлекторно регулирует степень сокращения и напряжения мышц при произвольных движениях, ходьбе, дыхании и т. д. У здоровых людей после начала быстрых и медленных произвольных сокращений скелетных мышц через 10-50 мс и больше начинается длительный, непрерывный поток импульсов по афферентным волокнам мышечных веретен. Следовательно, начало произвольных движений — не результат рефлекторного действия афферентных импульсов из мышечных веретен, так как произвольные движения предшествуют проприоцептивным рефлексам.
Главная роль в проприоцептивных двигательных рефлексах принадлежит мышечным веретенам, так как эти рефлексы осуществляются после выключения рецепторов сухожилий и суставов.
При определенных условиях двигательный рефлекс может служить началом второго двигательного рефлекса, второй — третьего и т. д.
После прекращения двигательного рефлекса может наблюдаться противоположный рефлекс. Так, например, после сильного рефлекторного сгибания, вызванного раздражением афферентного нерва, может наступить сильное рефлекторное разгибание конечности или после сильного рефлекторного опускания нижней челюсти может быть сильное смыкание челюстей. Это явление И. М. Сеченов называл отдачей. Отдача — рефлекторное движение, которое вызывается раздражением рецепторов расслабленной и растянутой мышцы. При раздражении этих рецепторов возникает приток вторичных афферентных импульсов к нервному центру растянутой мышцы, что вызывает ее сокращение после расслабления. Латентный период рефлекса отдачи больше, чем латентный период обычного рефлекса, и может превышать 200 мс. Рефлекс отдачи легко тормозится.
Отдача облегчает выполнение цепных рефлексов или сложных движений, в которых один рефлекс вызывает противоположный ему рефлекс, а это в свою очередь вызывает третий рефлекс и т. д. Эти цепные рефлексы составляют локомоции, которые являются результатом сложных сочетаний возбуждения и торможения в нервных центрах и сокращений мышц, обеспечивающих поддержание позы и перемещение тела в пространстве.
Вторичные афферентные импульсы обнаруживаются и в сухожильных рефлексах. Растяжение мышцы, вызванное первичными афферентными импульсами, раздражает ее рецепторы. При этом возникают вторичные афферентные импульсы, которые вызывают рефлекс отдачи, т. е. после растяжения мышцы наступает ее сокращение (миотатическийрефлекс). Это единственный рефлекс, который осуществляется благодаря непосредственному контакту афферентного нейрона с эфферентным (моносинаптический).
Импульсы, возникающие в рецепторах самой мышцы, рефлекторно регулируют степень ее напряжения и сокращения. Этот собственный рефлекс мышцы — рефлекторная саморегуляция ее деятельности — имеет большое биологическое значение, так как позволяет автоматически регулировать тонус и сокращение мышц в соответствии с потребностями организма. Собственные рефлексы мышц дают возможность активно удерживать положение тела, оказывая противодействие постоянно действующей на организм силе тяжести.
Обратная сигнализация, или информация, в спинной мозг из проприоцепторов происходит по толстым афферентным волокнам. Приток этих вторичных проприоцептивных импульсов рефлекторно регулирует возбудимость проприоцепторов мышц по особым эфферентным, тонким гамма-волокнам.
Афферентные импульсы из проприоцепторов всегда поступают в спинной мозг даже из невозбужденных мышц. Это обусловлено тонусом сократительных концов мышечных веретен, который поддерживается гамма-волокнами. При обратной импульсации из скелетных мышц моторные нейроны спинного мозга находятся в тонусе, а следовательно, рефлекторно обеспечивается тонус скелетных мышц. Тонус головного мозга также поддерживается обратной информацией из скелетной мускулатуры.
У человека 30-50% нервных волокон, содержащихся в нервах, иннервирующих скелетные мышцы, проводят импульсы из проприоцепторов. Проприоцепция отличается почти полным отсутствием адаптации. Поэтому проприоцепторы находятся в постоянной готовности к возбуждению, и нервная система в любой момент рефлекторно противодействует малейшей деформации в мышцах, как, например, при колебаниях центра тяжести тела, что позволяет поддерживать постоянную позу.
Кроме этой внутренней обратной связи существует внешняя — посредством зрения и слуха, постоянно регулирующих положение тела в пространстве и его движения.
Связь проприоцепторов с тактильными рецепторами и вестибулярным аппаратом
Импульсы из тактильных рецепторов кожи вместе с импульсами из самих мышц (кинестезия) вызывают сгибательные и разгибательные рефлексы — движения.
Индукция при антагонистических рефлексах обусловлена притоком афферентных импульсов из первичных и вторичных чувствительных окончаний мышечных веретен. Вторичные окончания тормозят разгибатели и возбуждают сгибатели. Сокращение сгибателей немедленно реципрокно тормозит разгибатели вследствие раздражения их мышечных веретен. Сухожильные рецепторы тормозят мотонейроны разгибателей.
Координация движений невозможна без вторичных афферентных импульсов. Выключение этих импульсов при перерезках афферентных нервов или при заболеваниях афферентных нервных путей приводит к выпадению или нарушению координации движений. Движения становятся неточными, порывистыми вследствие невозможности точно рефлекторно регулировать их по эфферентным двигательным нейронам благодаря отсутствию притока в нервную систему афферентных импульсов, сигнализирующих о состоянии мускулатуры и всего аппарата движений в каждый момент. При выключении афферентных импульсов наблюдается атаксия — расстройство координации движений.
После перерезки афферентных нервов конечности, которая обозначается как деафферентация, прекращается приток афферентных импульсов в нервную систему, что сопровождается нарушением движений этой конечности. Длительное время она может находиться то в согнутом, то в разогнутом положении. Такая конечность движется во время еды, при спокойном дыхании при каждом, вдохе, при легком вздрагивании животного от стука и т. д. (Л. А. Орбели, 1924).
Установлено, что импульсы из проприоцепторов рефлекторно изменяют также работу внутренних органов — кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения и др. (С. И. Гальперин, М. Р. Могендович, 1947). Таким образом, нервная система координирует не только сокращения мускулатуры, но и изменяет в соответствии с притоком импульсов из проприоцепторов деятельность внутренних органов (моторно-висцеральные рефлексы).
Положение тела в пространстве определяется зрительным, кожным и двигательным анализаторами. Главную роль в ориентировке в пространстве играют зрительные ощущения.
Кинестезические ощущения позволяют ориентироваться в пространстве и в сочетании со зрительными ощущениями определять расстояния до предметов. Ретикулярная формация регулирует приток импульсов из проприоцепторов, изменяя их возбудимость по особой системе эфферентных тонких волокон передних корешков (гамма-волокон), и, кроме того, вызывает экономные «тонические» сокращения по малым альфа-мотонейронам передних корешков.
Приток афферентных проприоцептивных импульсов в подкорковые центры при мышечной деятельности рефлекторно повышает возбудимость нейронов больших полушарий головного мозга, облегчает высшую нервную деятельность, увеличивает умственную работоспособность и снижает умственное утомление. Это моторно-церебральные рефлексы (С. И. Гальперин, 1963-1975).
Функции вестибулярного аппарата
Раздражителями статоцистных органов преддверья вестибулярного аппарата являются ускорение или замедление прямолинейных движений тела.
Порог различения ускорения вестибулярным аппаратом при прямолинейном движении равен 2-20 см/с. Порог различения наклона тела вперед и назад при закрытых глазах около 1,5-2,0°, в стороны — около Г (1° = 0,0175 рад). Этот порог повышается при вибрациях. Например, при полетах порог различения наклона вперед и назад достигает 5°, а в стороны — 10° и даже 20°. Способность различения наклонов тела не может быть полностью обусловлена функцией вестибулярного аппарата. Глухонемые, у которых этот орган не функционирует, также сохраняют способность при закрытых глазах определить наклон. Основную роль в осуществлении этого вида ориентировки в пространстве играют проприоцепторы и рецепторы кожи седалища и внутренней поверхности бедер. Полукружные каналы раздражаются ускоренным или замедленным вращательным движением в одной плоскости. Порог различения вращения относительно вертикальной оси колеблется от 0,8 до 2,4° в секунду углового ускорения.
Функциональное состояние вестибулярного аппарата отражается на оценке пространства посредством зрительных ощущений, так как в течение жизни вырабатывается способность сочетать нормальное положение глаз с определенным положением головы.
Возбуждение вестибулярных аппаратов, особенно при повышенной их возбудимости, вызывает характерное ощущение головокружения. Причина этого ощущения — последействие раздражения вестибулярного аппарата, которое воспринимается как продолжение вращения в сторону, противоположную реальному вращению. Благодаря связям вестибулярных нервных путей с вегетативной нервной системой раздражение вестибулярных аппаратов сопровождается также вегетативными рефлексами: учащением и замедлением сердцебиений, учащением и замедлением дыхания, сужением и расширением кровеносных сосудов, повышением и понижением кровяного давления, усилением перистальтики, рвотой, потоотделением и т. п. Так, например, при морской качке, полетах, при качании на качелях, езде в автомобиле и поезде может появиться состояние, называемое морской болезнью. При этом бледнеет лицо, наблюдается головокружение, холодный пот, слюнотечение, рвота, учащение, а затем замедление сердцебиений, падение кровяного давления и другие вегетативные рефлексы.
Эти вегетативные рефлексы появляются у здоровых людей при значительно более сильных раздражениях вестибулярных аппаратов, чем тех, которые вызывают рефлекторные движения. У людей с повышенной возбудимостью вестибулярных аппаратов тренировка может довести ее до нормального уровня. Под влиянием тренировки уменьшаются и полностью исчезают ненормальные двигательные и вегетативные рефлексы, вызванные раздражением вестибулярных аппаратов.
Эфферентные тормозные влияния на вестибулярные аппараты оказывают вестибулярные ядра продолговатого мозга. Функция вестибулярных аппаратов регулируется большими полушариями головного мозга.
Невесомость
В невесомости главным источником информации о положении в пространстве становится зрение, так как благодаря потере массы отолитами и эндолимфой вестибулярные аппараты в покое не функционируют. Их возбудимость повышается при одновременном вращении в двух плоскостях, например при добавочном движении головой (ускорение Кариолиса), что может вызвать нарушения вегетативных функций. В открытом космосе отсутствуют ощущения прикосновения к площади опоры. Передвижения осуществляются руками, так как ноги не имеют опоры. Скорость движений замедлена, и для рабочих движений необходима фиксация на месте их выполнения. Движения большой амплитуды почти не изменяются, а точность мелких движений, например при писании, несколько снижена. Быстрые движения нарушают координацию, поэтому движения должны совершаться плавно, замедленно. Оценка промежутков времени точна. Значительно уменьшен приток афферентных проприоцептивных импульсов, что приводит к снижению тонуса больших полушарий головного мозга и скелетных мышц. При кратковременной невесомости в течение нескольких дней наблюдаются периодические изменения частоты пульса. При длительной невесомости в течение нескольких недель и отсутствии специальных дозированных физических упражнений возможна атрофия скелетных мышц и скелета вследствие выделения больших количеств кальция и фосфора. В результате гиподинамии и гипокинезии (значительного уменьшения рефлексов из проприоцепторов) могут существенно измениться вегетативные функции.