В пищеварительном канале в результате химической обработки пищи образуются водные растворы продуктов расщепления пищевых веществ, которые поступают через эпителиальные клетки слизистой оболочки в кровеносные и лимфатические сосуды.
Слой пищи, прилегающий к стенкам пищеварительного канала, естественно, в первую очередь переваривается при действии ферментов пищеварительных соков, отделяемых железами, расположенными в слизистой оболочке, и продукты его расщепления всасываются по мере переваривания. Поэтому в слоях пищи, удаленных от стенки пищеварительного капала, переваривание и всасывание все более уменьшаются с увеличением расстояния от слизистой оболочки пищеварительного канала.
Всасывание — физиологический процесс, свойственный живым клеткам пищеварительного канала, расположенным между внешней и внутренней средой.
В желудке происходит только медленное всасывание продуктов расщепления углеводов, а также солей, воды и алкоголя. В двенадцатиперстной кишке всасывается очень небольшая часть пищи, не более 8%.
Основным местом всасывания являются тощая и подвздошная кишки. Общая всасывающая поверхность кишечника достигает у человека 5 м2.
Так как в слизистой оболочке кишечника имеется около 4 млн. ворсинок, увеличивающих ее поверхность в 8 раз, то она достигает 40 м2. Но если учесть, что на каждом квадратном миллиметре поверхности мерцательного эпителия, покрывающего ворсинку, есть щеточная кайма, состоящая из 50-200 млн. цилиндрических выростов цитоплазмы, видимых только под электронным микроскопом, то общая всасывательная поверхность кишечника составляет 500-600 м2.
В каждую ворсинку вступает от 1 до 3 мелких артерий — артериол. Каждая артериола у человека разветвляется на 15-20 капилляров, расположенных непосредственно под эпителиальными клетками. Когда всасывания не происходит, большая часть капилляров ворсинки не функционирует, и кровь из артериол поступает непосредственно в мелкие вены. Во время всасывания капилляры ворсинок раскрываются, и просвет их расширяется. Поверхность капилляров составляет приблизительно 80% поверхности эпителия, и, следовательно, эпителий кишечника соприкасается с кровью на большой поверхности, что способствует всасыванию. Внутри ворсинки имеется и лимфатический сосуд. Благодаря существованию клапанов в лимфатических сосудах лимфа оттекает из ворсинки только в одном направлении. До поступления лимфы в грудной проток она непременно проходит через один из лимфатических узлов.
В ворсинке имеются гладкие мышечные волокна и нервная сеть, соединенная с мейснеровским сплетением, которое расположено в подслизистом слое. Эти гладкие мышечные волокна сокращаются. При этом ворсинки сжимаются, кровь и лимфа из них выжимаются, а после расслабления ворсинок водные растворы питательных веществ проникают через эпителиальные клетки, т. е. вновь всасываются.
Сокращения и расслабления ворсинок происходят в течение нескольких часов после кормления. Частота этих сокращений — приблизительно 6 раз в 1 мин.
Ворсинка сокращается при прикосновении пищевой массы к её основанию. Сокращение вызывается при участии мейснеровского сплетения и усиливается при раздражении чревных нервов. Соляная кислота извлекает из слизистой оболочки гормон вилликинин, возбуждающий сокращение ворсинок, что увеличивает всасывание.
Лук, чеснок, перец, корица в больших разведениях увеличивают активность ворсинок более чем в 5 раз.
Теории всасывания
Предполагалось, что всасывание обусловлено диффузией, осмосом и фильтрацией, т. е. является исключительно физико-химическим процессом (Дюбуа-Реймон, 1908). Однако всасывание не может быть результатом только фильтрации, так как давление крови в капиллярах — 30-40 мм рт. ст., а в просвете тонкого кишечника — значительно меньше, около 5 мм рт. ст., и при сокращении кишечника оно возрастает до 10 мм рт. ст., но всасывание увеличивается при его повышении в кишечнике. Диффузия и осмос также имеют значение при всасывании, но ими невозможно объяснить его, так как вопреки осмосу и диффузии всасываются гипотонические растворы и вода, т. е. против диффузионного градиента.
Изучение всасывания в изолированном отрезке кишки у собаки при введении в этот отрезок ее же крови показало, что, несмотря на то что по обе стороны кишечной стенки находилась одна и та же жидкость — кровь собаки, эта кровь через некоторое время всасывалась. Всасывание временно прекращается при действии на кишку наркотических веществ и полностью прекращается после отмирания кишки. Это доказывает, что всасывание не может быть только физико-химическим процессом, а представляет собой физиологический процесс, свойственный клеткам эпителия кишечника в нормальных условиях их жизнедеятельности.
Это доказывается и тем, что всасывании увеличивается потребление кислорода в эпителии кишечника, возрастает его мембранный потенциал и в нем происходят морфологические изменения.
Всасывание регулируется нервной системой и может изменяться условно рефлекторным путем. На всасывание нервная система влияет также по сосудодвигательным нервам и нервам, регулирующим движения кишечника.
Блуждающие нервы усиливают всасывание, а симпатические, чревные, резко уменьшают. Некоторые гормоны (гипофиза, щитовидной железы, поджелудочной железы) усиливают всасывание углеводов (Р. О. Файтельберг, 1947). Желчь ускоряет всасывание жиров не только в кишечнике, но и в желудке.
Пути всасывания воды, солей и продуктов расщепления
Вода и соли при всасывании проникают в кровеносные сосуды. При обильном поступлении воды и солей часть воды переходит непосредственно в лимфу. У человека всасываются большие количества воды, до 10 дм3, а в некоторых случаях до 15-20 дм3 в сутки. Часть ее (5-8 дм3) входит в состав всасывающихся пищеварительных соков, другая часть находится в пище и поступает в виде питьевой воды. Только 150 см3 воды выводится из кишечника в составе кала. 1 дм3 воды всасывается у человека в течение 22-25 мин. Осмос играет во всасывании воды значительную роль.
Всасывание раствора поваренной соли увеличивается при повышении её концентрации до 1%. Гипотонические растворы всасываются легко. Увеличение давления в кишечнике увеличивает всасывание раствора поваренной соли. Всасывание соли прекращается, если ее концентрация доходит до 1,5%. Растворы солей более высокой концентрации вызывают переход воды из крови в кишечник и действуют как слабительные. Соли кальция всасываются в небольших количествах. Когда они поступают в пищеварительный канал вместе с жиром, их всасывание увеличивается.
При поступлений в кишечник собак растворов сахара меньшей концентрации, чем в крови, сначала всасывается вода, а потом сахар, а если концентрация сахара в растворе больше, чем в крови, то сначала всасывается сахар, а затем вода.
Белки поступают при всасывании в кровеносные сосуды. Большая часть их всасывается в виде водных растворов аминокислот, некоторая часть — в виде пептонов и альбумоз, и только очень небольшая часть может всасываться в неизмененном виде, как, например, растворимые в воде белки сыворотки крови, яичный белок и белок молока — казеин. В очень небольших количествах неизмененные белки поступают в лимфатические сосуды.
У новорожденных детей в кишечнике всасываются значительные количества неизмененных белков. При всасывании больших количеств белков это может оказаться вредным для здоровья.
При питании людей белками животного происхождения переваривается и всасывается 95-99% белков, а при питании белками растительного происхождения 75-80%.
Всасывание продуктов переваривания белков происходит главным образом в начальных отделах тонких кишок. Всасывание белков в толстых кишках незначительно. Синтез аминокислот, пептонов и альбумоз в белки начинается уже в эпителиальных клетках кишечника. В крови воротной вены количество аминокислот во время пищеварения увеличивается. Около половины продуктов расщепления белков всасывается в виде аминокислот, а другая половина — в виде полипептидов (соединение нескольких аминокислот) (Е. С. Лондон).
Разные аминокислоты всасываются с различной скоростью, но намного быстрее, чем белки. После всасывания белковых продуктов они синтезируются в белки, главным образом в печени и мышцах.
Углеводы при всасывании поступают в кровеносные сосуды, только очень небольшая часть их поступает в лимфатические сосуды. Они медленно полностью всасываются в тонких кишках в виде моносахаридов. Дисахариды всасываются чрезвычайно медленно.
Быстрее других углеводов всасываются глюкоза и галактоза, Которые в тонких кишках соединяются с фосфорной кислотой, что ускоряет их всасывание.
Углеводы могут всасываться и в толстых кишках, что имеет значение при искусственном питании с помощью питательных клизм. Расщепление углеводов до органических кислот происходит преимущественно в толстых кишках.
Гормоны коры надпочечников, а так же витамины группы B повышают всасывание глюкозы. Синтез моносахаридов в гликоген происходит в печени и мышцах.
Нейтральные жиры при всасывании поступают в лимфатические сосуды тонких кишок, а затем через большой грудной проток в кровеносную систему. Только очень небольшая часть жиров при еде богатой жиром пищи непосредственно поступает в кровеносные сосуды. Жиры всасываются только в тонких кишках в виде осмысленных жирных кислот и глицерина. Однако полный гидролиз не обязателен, и значительная часть жиров всасывается в эмульгированном состоянии. Всасыванию жира способствуют желчь и поджелудочный сок. Всасывание жирных кислот происходит в соединении с желчными кислотами, которые после их всасывания доставляются с кровью по воротной вене в печень и вновь могут участвовать в этом процессе.
Жир синтезируется в эпителии слизистой оболочки кишечника из глицерина и жирных кислот.
При изучении всасывания жиров, в составе которых был радиоактивный изотоп С14, оказалось, что только 30-40% жиров гидролизуются в кишечнике. Жиры разных видов гидролизуются и всасываются с различной скоростью. Жиры с более низкой точкой плавления и масла лучше и быстрее всасываются, чем салообразные жиры. У человека в кишечнике усваиваются только 9-15% стеарина и спермацета, сливочное масло и свиной жир усваиваются до 98%, что зависит от их способности расщепляться липазой и эмульгироваться.
Накопление жира происходит главным образом в подкожной клетчатке и сальнике. В норме у человека жировая ткань содержит 10-20% жиров, а при ожирении — 35-50%.
Функции толстых кишок
В толстых кишках отделяется очень мало сока, всасывается вода и формируется кал. Растительная пища приводит к образованию большего количества кала, чем мясная. В толстом кишечнике содержится огромное количество микробов (на 1 г кала 15 млрд.). У сельскохозяйственных животных пища долго задерживается в толстом кишечнике, например у лошади 72 ч. Под влиянием микробов, инфузорий и ферментов, поступивших из верхних отделов кишечника, переваривается 40-50% клетчатки, 40% белков и до 25% углеводов. У жвачных животных в толстом кишечнике сбраживается и всасывается 15-20% клетчатки. Следовательно, микробы необходимы для дальнейшего расщепления пищи. Но они вызывают также гниение белков и образование из них некоторых ядовитых веществ. И. И. Мечников считал, что эти вещества вызывают самоотравление организма (аутоинтоксикацию) и являются одной из причин старения организма.