Афферентные импульсы, поступающие в спинной мозг из рецепторов, по коротким путям передаются на эфферентные нейроны соответствующего сегмента спинного мозга. Одновременно но длинным восходящим проводящим путям афферентные импульсы передаются в головной мозг. К эфферентным нейронам спинного мозга импульсы также поступают не только из афферентных нейронов, но и по нисходящим путям из головного мозга. Таким образом, спинной мозг связан с головным восходящими и нисходящими проводящими путями.
Восходящие проводящие пути. В этих путях находятся нервные волокна либо нейронов спинномозговых узлов, либо нейронов серого вещества задних рогов спинного мозга, с которыми вступают в контакт афферентные нейроны.
Восходящие пути задних столбов. 1. Нежный пучок (пучок Голля). Это наиболее длинные волокна, проводящие афферентные импульсы от рецепторов нижних конечностей и нижней части туловища.
2. Китовидный пучок (пучок Бурдаха). Это волокна, проводящие афферентные импульсы от рецепторов верхних конечностей и верхней части туловища.
Волокна обоих пучков проводят афферентные импульсы из рецепторов кожи (осязания и давления) и проприоцепторов, а также афферентные импульсы из рецепторов внутренних органов, поступающие по чревному, блуждающему и тазовому нервам.
У человека волокна пучка Голля миелинизируются позднее волокон пучка Бурдаха, что связано с более поздним функционированием ног и более ранним функционированием мускулатуры рук и верхней части туловища после рождения. К рождению задние столбы покрыты миелином.
После повреждения задних столбов координация движений бывает нарушена.
Восходящие пути боковых столбов. 3. Задний спито-мозжечковый путь (пучок Флексига).
4. Передний спинно-мозжечковый путь (пучок Говерса).
Оба нервных пути проводят афферентные импульсы из проприоцепторов в мозжечок. Повреждения этих путей сопровождаются нарушением тонуса и координации движений.
5. Спинно-таламический путь. Боковая часть этого пути проводит импульсы из болевых и температурных рецепторов, а брюшная часть — импульсы из рецепторов осязания и давления. По спинно-таламическому пути волокна доходят до нейронов зрительных бугров. В боковых столбах содержатся также отдельные нервные волокна, проводящие импульсы из внутренних органов.
Нисходящие проводящие пути. 1. Кортикоспинальный передний, или прямой пирамидный, путь. Перекрещивается в спинном мозге. 2. Кортикоспинальный боковой, или перекрещенный пирамидный путь. Перекрещивается в продолговатом мозге. Не все волокна пирамидного пути перекрещиваются, часть их проходит по одноименной стороне.
Пирамидные пути появляются в филогенезе только у млекопитающих и достигают наивысшего развития у человека.
Так, у собак масса волокон пирамидных путей составляет 10% всего количества белого вещества спинного мозга, у обезьян — 20%, а у человека — почти 30%.
Из двух миллионов нервных волокон, входящих в состав пирамидных путей человека, 40% исходит из нейронов передней центральной извилины, 60% — из нейронов извилин, расположенных впереди нее, а также из задней центральной извилины и других областей. Пирамидные пути на 80% состоят из вегетативных волокон (группы С), проводящих эфферентные импульсы к внутренним органам. В обоих пирамидных путях содержатся толстые миелиновые волокна, быстро проводящие импульсы возбуждения, и гонкие, медленно проводящие. В перекрещенный путь входит 70-90% общего числа волокон.
По пирамидным путям проводятся эфферентные импульсы из коры больших полушарий к моторным нейронам передних рогов спинного мозга, вызывающие и тормозящие сокращения скелетной мускулатуры. Вследствие перекрещивания обоих пирамидных путей каждое большое полушарие головного мозга иннервирует мускулатуру противоположной части тела. Оба пирамидных пути одной половины спинного мозга человека в верхних шейных сегментах содержат волокон больше чем в 2 раза в сравнении с верхним грудным сегментом. Быстрая убыль количества нервных волокон пирамидных путей происходит после их окончания у моторных клеток передних рогов, иннервирующих руки, что связано с огромным значением труда в жизни человека.
Пирамидные пути у человека начинают миелинизироваться через 5-6 месяцев после рождения. Их миелинизация заканчивается к 4-10 годам. Поражение пирамидных путей на одной стороне приводит к параличу мускулатуры одной половины тела: поражения выше перекреста бокового пирамидного пути у человека парализуют произвольные движения на противоположной половине тела, а если ниже, в верхней части шейного отдела, то парализуется та же сторона. Мышцы не перерождаются, и рефлексы не исчезают. Наоборот, спинномозговые рефлексы даже значительно увеличиваются вследствие того, что прекращается задерживающее влияние на них центров головного мозга. Показатель перерыва пирамидных путей — рефлекс Бабинского. В отличие от человека перерезка пирамидных путей у собак и обезьян не лишает их способности к гак называемым произвольным движениям. Это указывает на то, что пирамидные пути играют у человека главную роль в передаче импульсов с коры больших полушарий на моторные нейроны передних рогов спинного мозга. Значительная роль принадлежит и другим путям, которые способны брать на себя функцию пирамидных путей.
3. Руброспинальный путь (пучок Монакова). Состоит из длинных отростков нейронов красного ядра, находящегося в среднем мозге. Ввиду того что красное ядро связано с мозжечком, этот путь может служить нисходящим путем для мозжечка. Так как красное ядро связано также с корой больших полушарий, то при разрушениях пирамидных путей руброспинальные пути проводят двигательные импульсы с коры больших полушарий в спинной мозг.
4. Вестибулоспинальный путь (из вестибулярного аппарата внутреннего уха). Участвует в регуляции мышечного тонуса.
Кроме перечисленных имеются еще другие нисходящие пути, соединяющие промежуточный, средний и продолговатый мозг со спинным мозгом.
Спинальный шок. Шок у животных с постоянной температурой тела состоит в том, что ниже места повреждения спинного мозга отсутствует рецепция, нет гак называемых произвольных движений, мышцы расслаблены и лишены тонуса, отсутствуют все рефлексы, кроме рефлексов на сфинктеры мочевого пузыря и прямой кишки.
Ч. Шеррингтон (1906) считал, что главную роль в явлениях шока играет прекращение притока импульсов из высшего отдела нервной системы и связанных с ним высших рецепторов, поддерживающих возбудимость спинного мозга. Однако после перерезки у собак задней половины спинного мозга или только задних столбов спинальный шок вызывается торможением, которое распространяется по нисходящим путям в часть спинного мозга, расположенную ниже перерезки, вследствие раздражения перерезанных афферентных путей задних столбов (М. Г. Дурмишьян, 1955). Чем выше развито животное, тем большее значение для его жизнедеятельности имеют импульсы из высших рецепторов и поэтому тем резче выражен шок.