Размножение — это одно из наиболее общих свойств живых существ, выражающееся в увеличении числа особей. В процессе размножения организмы воспроизводят себе подобных и тем самым обеспечивают непрерывность жизни.
Размножение простейших
Для простейших характерно бесполое размножение, которое протекает в виде или монотомии (деление клетки надвое с последующим ростом каждой дочерней, например, Amoeba proteus), или в виде палинтомии (многократное деление материнской клетки на несколько дочерних, без их последующего роста, например, Plasmodium vivax). И в том, и в другом случае делению клетки предшествует митотическое деление ядер. У некоторых инфузорий (безротые и сосущие) бесполое размножение протекает по типу почкования.
Многим простейшим свойствен половой процесс (не путать с половым размножением). Он протекает в двух формах: копуляция и конъюгация. Копуляция — это слияние гамет — гаплоидных половых клеток. Гаметы простейших могут иметь различное строение и отличаться по степени подвижности. Если копулируют одинаковые по размерам, строению и подвижности гаметы, то говорят об изогамной (равногаметной) копуляции. При слиянии подвижных гамет, различных по величине, происходит анизогамная (неравногаметная) копуляция. При этом более крупную клетку называют макрогаметой (или женской гаметой), а мелкую — микрогаметой (или мужской гаметой). Крайним выражением анизогамии является оогамия — когда макрогамета значительно больше микрогаметы и неподвижна. Конъюгация, или обмен генетическим материалом между двумя особями, характерна для инфузорий. При конъюгации гаметы не образуются, а особи обмениваются блуждающими пронуклеусами, которые, попав в клетку партнера, сливаются с имеющимися там собственными стационарными пронуклеусами (не путать с конъюгацией у водорослей).
При половом процессе у простейших не происходит увеличение числа особей, однако достигается повышение генетического разнообразия.
При описании жизненных циклов простейших важно определить положение редукционного деления.
1. Гаметическая редукция. Происходит перед образованием гамет у организмов, имеющих диплоидные соматические клетки (характерно для всех многоклеточных животных и для некоторых простейших).
2. Зиготическая редукция. Происходит у организмов с гаплоидным набором хромосом после слияния гамет, то есть после образования зиготы (споровики, жгутиковые, грибы).
3. Промежуточная редукция. Отмечена у организмов, в жизненном цикле которых происходит смена диплоидной и гаплоидных фаз. У простейших этот тип редукционного деления характерен для фораминифер. Среди многоклеточных — для всех высших растений, и вторично — для некоторых многоклеточных животных — коловраток.
Размножение многоклеточных животных
Бесполое размножение
Многоклеточные животные размножаются преимущественно половым путем, но есть группы (особенно среди низших беспозвоночных), которые весьма успешно размножаются бесполым способом.
Бесполое размножение многоклеточных — это увеличение числа особей, образующихся из соматических (неполовых) клеток. Среди животных оно полностью отсутствует у первичнополостных червей и моллюсков. У членистоногих, позвоночных к бесполому размножению можно отнести полиэмбрионию, то есть бесполое размножение на стадиях эмбрионального развития. Это явление было открыто И. И. Мечниковым. У насекомых полиэмбриония описана для наездников — деление на стадии морулы. У млекопитающих (броненосцы) деление происходит на стадии бластоцисты. К полиэмбрионии можно отнести появление однояйцевых близнецов у человека.
Особенно важную роль бесполое размножение играет в жизненных циклах губок, кишечнополостных, некоторых червей, мшанок, оболочников. В результате бесполого размножения у этих животных возникают колонии. Протекает размножение по типу почкования. У губок и мшанок существуют своеобразные внутренние почки (геммулы и статобласты, соответственно), на стадии которых происходит переживание неблагоприятных условий среды. У кишечнополостных и оболочников наблюдается чередование бесполого и полового поколения. Это явление называется метагенезом. Так, полипы кишечнополостных размножаются почкованием и представляют собой бесполую стадию в жизненном цикле, а медузы, которые образуются на полипе в результате бесполого размножения, — половую стадию, так как они могут размножаться только половым путем.
Половое размножение
Половое размножение у животных существует в нескольких формах. Во-первых, можно выделить обоеполое размножение, которое существует в виде раздельнополости и гермафродитизма, во-вторых, девственное размножение, или партеногенез.
Обоеполое размножение
При обоеполом размножении обязательно происходит оплодотворение, то есть слияние женских и мужских половых клеток. У раздельнополых многоклеточных животных половые клетки образуются в разных организмах — женские в организме самки, мужские — в организме самца. Образованию гамет предшествует мейоз.
При оплодотворении образуется зигота, первая клетка организма. У животных-гермафродитов женские и мужские половые клетки формируются в организме одной особи. Гермафродитизм можно разделить на естественный и аномальный. Естественный гермафродитизм — явление очень широко распространенное в животном царстве. Он встречается у губок, кишечнополостных, плоских червей, кольчатых червей, моллюсков, ракообразных и некоторых рыб. Естественный гермафродитизм существует в разных формах. Так, у одних животных мужские и женские половые клетки продуцируются одновременно, у других — сначала вырабатывается один тип гамет, а затем другой. В случае, когда первыми развиваются мужские железы, говорят о протандрическом гермафродитизме, а если первыми начинают функционировать женские половые железы — о протерогиническом гермафродитизме. У гермафродитов вырабатываются различные приспособления, препятствующие самооплодотворению. Это могут быть различные сроки созревания женских и мужских половых продуктов, особенности строения половых аппаратов, физиологические барьеры и т. д.
У нормально раздельнополых животных и человека встречается аномальный гермафродитизм. Обычно он возникает как результат геномных нарушений — то есть меняется число половых хромосом по отношению к аутосомам. Однако причиной возникновения аномального гермафродитизма могут быть гормональные нарушения. В одних случаях у животных развиваются женские и мужские половые железы, в других случаях половые железы принадлежат одному полу, а вторичные половые признаки демонстрируют принадлежность к другому полу. В результате у самок развивается мужеподобие (маскулинизация), а у самцов — женоподобие (феминизация).
Партеногенез
Своеобразной формой полового размножения является партеногенез. Яйцеклетка начинает развиваться без участия сперматозоида, то есть без оплодотворения. Это однополое размножение. Естественный партеногенез распространен среди всех типов беспозвоночных, а также у позвоночных животных, за исключением млекопитающих. У беспозвоночных партеногенетически могут размножаться плоские черви, коловратки, ракообразные, насекомые, моллюски и т. д. У одних животных яйца способны развиваться только партеногенетически, а у других (коловратки, пчелы) яйца могут развиваться как партеногенетически, так и в результате оплодотворения. Матка пчел откладывает оплодотворенные яйца, из которых развиваются рабочие пчелы и будущие матки, а из неоплодотворенных яиц развиваются трутни — самцы. У сосальщиков партеногенетическое размножение происходит на личиночных стадиях (мирацидий, спороциста, редия). Такой тип называется педогенезом.
Особыми формами партеногенеза является андрогенез и гиногенез. При андрогенезе зародыш развивается из мужского ядра, которое приносится в клетку сперматозоидом, а женское ядро в развитии не участвует. Такой тип развития отмечен у некоторых видов наездников. При гиногенезе сперматозоид проникает в яйцеклетку и активизирует ее развитие, но его ядро не сливается с ядром яйцеклетки и в дальнейшем развитии зародыша участия не принимает. Гиногенез существует у земноводных, рыб и других животных. Например, у некоторых рыб активизация яйцеклетки к развитию может осуществляться сперматозоидами других рыб. Популяции таких рыб состоят только из самок (караси).
Опыты по искусственному партеногенезу были начаты в конце XIX в. на неоплодотворенных яйцах тутового шелкопряда. В середине XX в. Б. Л. Астауров разработал промышленный способ активизации и развития неоплодотворенных яиц тутового шелкопряда под воздействием высокой температуры и других физических и химических факторов. В результате им были получены партеногенетические самки бабочек.
Половые и соматические клетки
Соматические клетки составляют основную кассу клеток многоклеточного организма. Половые клетки (гаметы) образуются только на определенном этапе онтогенеза. При слиянии гаметы образуют зиготу — первую клетку нового организма. Половые и соматические клетки отличаются друг от друга по ряду признаков. Так, сперматозоиды и яйцеклетки гаплоидны, а клетки тела диплоидны, то есть каждый ген представлен двумя аллелями. Например, соматические клетки человека имеют 46 хромосом, а гаметы — 23 хромосомы. Гаметы и соматические клетки имеют различные ядерно-плазменные отношения.
Особенно ярко это явление демонстрируют организмы, имеющие крупные яйца, например, птицы. Яйцеклеткой птиц служит «желток». Его объем превышает объем исходной клетки (из которой он образовался) в миллионы раз. Объем ядра остается практически неизменным. При развитии зародыша (дроблении) ядерно-плазменные отношения делящихся клеток приобретают показатели, свойственные соматическим.
В противоположность яйцеклеткам, сперматозоиды имеют очень мелкие размеры. У человека — 50-70 мкм. Данные уменьшения происходят за счет резкого редуцирования объема цитоплазмы, а ядро имеет размер, соответствующий ядру соматической клетки. Фактически головка сперматозоида представлена только ядром, окруженным клеточной мембраной. Метаболизм половых и соматических клеток различен. У самцов в половых протоках спермии находятся в неподвижном, неактивном состоянии. Вне организма они обычно живут короткое время — у форели в воде спермии погибают через 30 секунд, а у человека в семенной жидкости — через 2-3 часа. В половых путях самок спермии могут находиться живыми более длительное время. Например, в половых путях женщины сперматозоиды живут 5-8 дней, а у матки пчелы они сохраняют жизнеспособность свыше двух лет.
Зрелые мужские половые клетки называются сперматозоидами, или спермиями. Впервые они были обнаружены и описаны из спермы млекопитающих в 1667 г. А. Левенгуком. Сперматозоиды всех позвоночных и большинства беспозвоночных состоят из головки и жгутика, с помощью которого они передвигаются в жидкой среде: при наружном оплодотворении — в воде, при внутреннем оплодотворении — в жидкости половых путей. Жгутики жгутиковых спермиев имеют типичное для эукариот строение. Сперматозоиды, не имеющие жгутика, называются безжгутиковыми и характерны для круглых червей и некоторых членистоногих. Такие спермии способны к амебоидному движению.
Женские половые клетки животных называются яйцами или яйцеклетками. Яйцеклетки были открыты в 1827 г. К. М. Бэром. Обычно яйцеклетки имеют круглую или овальную форму, в зрелом состоянии они неподвижны. У низших беспозвоночных (губки, гидры) яйцеклетки способны к амебоидным движениям. Цитоплазма яйцеклеток содержит желток — запасное питательное вещество, необходимое для развития зародышей. В этом состоит специализация яйцеклетки. В зависимости от количества желтка различаются размеры яйцеклеток. Яйца, лишенные желтка (у наездников), имеют размер 6х10 мкм. Яйца, бедные желтком, имеют большие размеры — от 50 до 90 мкм. У моллюсков, ракообразных и многих других животных яйца крупные, содержат много желтка и достигают 1,5 мм; яйцо акулы — 70 мм. Самые крупные яйца — у птиц; яйцо страуса (без белковой оболочки) имеет длину 80 мм, а с оболочками — 150 мм.
Размеры яиц не зависят от размера тела животного, но находятся в прямой зависимости от их плодовитости. Животные, не проявляющие заботы о потомстве (амфибии, рыбы и др.), откладывают множество мелких яиц. У трески — до 10 000 000 икринок размером в 2 мм. Закон большого числа яиц характерен для всех паразитических организмов. Животные, демонстрирующие заботу о потомстве, откладывают немного крупных яиц (птицы). У плацентарных млекопитающих, развитие зародышей которых тесно связано с организмом матери, формируется небольшое число мелких яиц.
Показателем специализации и дифференциации половых клеток служат оболочки яиц. Первичные оболочки образуются за счет выделения веществ самим ооцитом. Первичная оболочка представлена пленкой, контактирующей с мембраной ооцита. Ее называют также желточной оболочкой. Вторичная оболочка возникает за счет секреции определенных веществ клетками яичника и называется хорионом. Хорион имеется у некоторых беспозвоночных, рыб и птиц. Третичная оболочка образуется при прохождении яиц по яйцеводам. Например: студенистая оболочка яиц амфибии, белковая, подскорлуповая оболочка и скорлуповая оболочка яиц птиц, коконы червей и моллюсков и т.д. Яйцо может иметь как все три оболочки, так и две из них (хорион может отсутствовать). Основная функция яйцевых оболочек — защитная.
Гаметогенез
Гаметогенез — это процесс формирования гамет, или половых клеток. У примитивных животных (губки, некоторые кишечнополостные и плоские черви) гаметы могут образовываться в любом месте тела (например, у губок в мезохиле), а затем выводятся наружу тем или иным способом. У подавляющего большинства животных гаметы образуются в половых железах, или гонадах. Мужская гонада называется семенником, а женская — яичником. Брюхоногие моллюски имеют гермафродитную железу, это гонада, в которой одновременно вырабатываются яйцеклетки и сперматозоиды.
Процесс образования сперматозоидов называется сперматогенезом. Сперматогенез подразделяется на четыре этапа: размножение, рост, редукционное деление (деление — созревание — мейоз) и спермиогенез. Исходные клетки, сперматогонии, имеют небольшие размеры. Они обладают способностью последовательно митотически делиться, в результате чего число их значительно возрастает. Это период размножения.
Затем сперматогонии вступают в период роста и превращаются в сперматоциты первого порядка. После чего вступают в редукционное деление — мейоз, которое включает два деления — созревания. Вследствие первого деления образуется два сперматоцита второго порядка, а в результате второго деления — четыре сперматиды. Сперматиды — это уже гаплоидные клетки, они не способны делиться и отличаются от исходных меньшими размерами. Сперматиды вступают в последний, четвертый этап сперматогенеза, а именно, спермиогенез. Он заключается в последовательных сложных преобразованиях сперматид. Эти преобразования включают: формирование акросомы, жгутика, отторжение части цитоплазмы с эндоплазматической сетью (ЭПС) и комплексом Гольджи и т. д., что заканчивается формированием зрелых сперматозоидов.
Процесс образования яйцеклеток называется оогенезом. Оогенез состоит из тех же четырех этапов, что и сперматогенез. Исходные клетки, оогонии, — относительно мелкие, с крупными ядрами. Эти клетки начинают митотически делиться, то есть входят в этап размножения. У многих животных он протекает на самых ранних этапах онтогенеза. Например, у млекопитающих еще до рождения — у эмбриона. В результате образуются клетки — ооциты первого порядка. Многие из них погибают или превращаются в трофоциты (питающие клетки).
Затем ооциты вступают в период роста. Сначала идет цитоплазматический рост — увеличивается количество органоидов. Затем начинается формирование желтка — виттеллогенез. Когда заканчивается рост, у некоторых животных может произойти оплодотворение (аскарида), и ооцит сразу вступает в период созревания. У ланцетника оплодотворение происходит после первого деления-созревания. Однако у большинства животных оплодотворение происходит после второго деления-созревания. Ооцит первого порядка в результате первого деления мейоза превращается в ооцит второго порядка (практически той же величины, что и ооцит первого порядка) и выделяет первое полярное тельце. При втором делении мейоза образуется одна гаплоидная зрелая яйцеклетка и второе полярное тельце. Первое полярное тельце в результате второго мейотического деления образует два вторичных полярных тельца.
При протекании процессов оогенеза и сперматогенеза наблюдаются некоторые отличия. Сперматогонии размножатся дольше и интенсивнее, чем оогонии. Рост сперматоцитов происходит быстрее, чем рост ооцитов. Сперматоцит в результате созревания дает четыре сперматозоида, а ооцит — одну зрелую яйцеклетку.
Дробление яиц
В результате слияния женских и мужских гамет возникает зигота — диплоидная клетка, которую можно рассматривать как организм на самой ранней стадии развития. После слияния женских и мужских пронуклеусов клетка начинает митотически делиться. Возникают более мелкие клетки — бластомеры, а сам процесс называется дроблением. После каждого деления дробления клетки зародыша становятся все более мелкими, то есть меняются ядерно-плазменные отношения: ядро остается таким же, а объем цитоплазмы уменьшается. Процесс протекает до тех пор, пока эти показатели не достигнут значений, характерных для соматических клеток.
Тип дробления зависит от количества и характера распределения желтка в яйце. Если желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме (иглокожие, млекопитающие), то дробление протекает по типу равномерного: бластомеры одинаковы по размерам, дробится все яйцо. Если желток распределен неравномерно (на одном полюсе яйца его больше), то дробление протекает по типу полного неравномерного: бластомеры — разной величины, те, которые содержат желток, — крупнее, яйцо дробится целиком (круглые черви, моллюски и др.). Частичное дробление — часть яйца, содержащая желток, не делится (насекомые, птицы).
Типы дробления также могут различаться на основании взаимного пространственного расположения бластомеров: радиальное дробление (лягушки), спиральное (моллюски), билатеральное (асцидии), двусимметричное (гребневики).
Образование бластулы
Период дробления заканчивается образованием бластулы — обязательной стадии в развитии многоклеточного организма. Типичная бластула представляет собой полый шар, образованный клетками. Полость бластулы увеличивается по мере дробления. Она заполнена жидкостью, которая является продуктом жизнедеятельности клеток. Полость сформированной бластулы называется бластоцель, или полость зародыша. Клетки, образующие стенку бластулы, могут быть одинаковыми (лягушка) или разными (губки, морские ежи и др.). Типы бластул весьма различны у разных животных. У некоторых организмов образуется шар без полости, в котором бластомеры связаны между собой. Такой зародыш называется морулой. Существует мнение, что морула является разновидностью бластулы.
Образование гаструлы
Следующая стадия в эмбриогенезе животных — гаструла. Это двуслойный зародыш, состоящий из наружного листка — эктодермы — и внутреннего листка — энтодермы. Двуслойный зародыш может образовываться из однослойной бластулы путем впячивания ее стенки внутрь бластоцеля (инвагинация). Внутренний зародышевый листок (энтодерма) при этом образует первичный кишечник. Он сообщается с внешней средой с помощью первичного рта или бластопора. У некоторых животных при этом сохраняются остатки бластоцеля. У первичноротых животных (кишечнополостные, плоские, круглые, кольчатые черви и др.) бластопор превращается в рот взрослого организма. У вторичноротых животных (иглокожие, плеченогие, хордовые) бластопор превращается в анальное отверстие, а рот возникает заново на брюшной стороне переднего конца тела.
Гаструла может образовываться при активном выползании клеток из стенки бластулы внутрь зародыша. В этом случае она называется иммиграционной гаструлой, характеризуется отсутствием бластоцеля, вытесненного иммигрирующими клетками, и типична для многих кишечнополостных. У ряда кишечнополостных встречается деламинационная гаструла. Она образуется в результате расщепления одного слоя клеток на два. Эпиболическая гаструла формируется как результат обрастания мелкими эктодермальными клетками более крупных энтодермальных, находящихся на поверхности яиц, богатых желтком.
Зародышевые листки
В животном царстве на стадии гаструлы остановилось развитие двух типов животных — губок и кишечнополостных. Это двуслойные организмы, то есть их ткани и клетки образуются в результате дифференциации двух зародышевых листков — первичной эктодермы и первичной энтодермы. У остальных животных (начиная с плоских червей) на поздних стадиях гаструляции возникает третий зародышевый листок — мезодерма. Существуют различия в типах закладки мезодермы. У первичноротых между эктодермой и энтодермой закладываются две или более клетки — телобласты, из которых путем дальнейших делений и образуется мезодерма. Такой способ называется телобластическим. У вторичноротых третий зародышевый пласт закладывается энтероцельно: то есть от первичного кишечника обособляются выступы в виде карманов. Полость этих мешочков затем превращается в особую полость тела — вторичную, или целом.
Клетка животного организма
Отличия многоклеточных представителей царства Animalia от организмов других царств (Fungi, Plantae) можно проследить уже на клеточном уровне. Клетки животных имеют следующие отличительные особенности:
1. Клетка покрыта только цитоплазматической мембраной (растительная клетка снаружи от мембраны имеет оболочку из целлюлозы, а клетки грибов — из хитина).
2. В животной клетке нет центральной вакуоли (в растительной клетке она есть и заполнена клеточным соком).
3. В животной клетке есть центриоли, а в растительной нет.
4. Запасное питательное вещество животной клетки — гликоген, а растительной клетки — крахмал.
5. Животная клетка — гетеротроф она лишена пластид, тогда как в растительной клетке пластиды присутствуют.
Надо отметить, что все животные без исключения — гетеротрофные организмы, то есть питаются готовым органическим веществом. Животные могут использовать как мертвое органическое вещество, так и живое (паразиты).
Характерным для всех многоклеточных животных является их жизненный цикл с преобладанием диплоидной стадии. В жизненном цикле многоклеточных гаплоидны только гаметы, при слиянии которых возникает диплоидная зигота — первая клетка будущего многоклеточного организма.