Относящиеся сюда организмы называются циановыми или сине-зелеными водорослями потому, что на ряду с зеленым пигментом, хлорофиллом, заключают в себе еще дополнительный пигмент фикоциан, иначе фикохром, синего цвета. Они называются также водорослями-дробянками, так как единственный свойственный им способ размножения — простое деление клеток, как бы дробление организма на части. К водорослям их относят по синтетическому, благодаря хлорофиллу, питанию, типичному для большинства их водному образу жизни и внешней форме одноклетных или колониальных, часто нитчатых представителей этой группы. В строении их есть, однако, и такие черты, которые заставляют противополагать их всем остальным водорослям и объединять с бактериями в особый класс дробянок.
Сине-зеленые водоросли широко распространены в природе. Их можно встретить массами во всевозможных водных бассейнах или на берегах у воды, на отмелях, на сырых скалах, сырых затененных заборах, на коре деревьев, на почве между дерновинами злаков в степях и пр. Много их и в соленой и в пресной воде, в сернистых ключах и пр. Особенно благоприятствует им вода, богатая примесями органических веществ. Причина этому та, что питание сине-зеленых водорослей часто полусапрофит т. е. на ряду с поглощением углекислоты, воды, солнечного света и минеральных веществ они охотно поглощают продукты гниения или вообще распада других организмов. Чрезвычайно выносливы сине-зеленые водоросли и к температуре, встречаясь и в полярных водах и в холодных ключах, а с другой стороны — в горячих ключах при температуре от 30 до 80° С. Наконец, мы находим их в качестве симбиотических организмов во многих лишайниках, в стеблях цветкового чилийского растения гуннеры, в корнях различных «саговниковых» — Cycadaceae и в листьях мелкого водяного папоротничка тропиков — Azolla. В воде одни из них одевают донный ил сплошным подвижным ковром, другие свободно взвешены в воде, третьи плавают у поверхности и временами, развиваясь во множестве, образуют так называемое цветение воды. Многие прикреплены к камням, или даже на известняках внедряются в самые камни, а также в раковины моллюсков и проч.
Циановые водоросли не трудно отличить от других водорослей по типичной темнозеленой, синеватозеленой, оливковой, бурозеленой, иногда почти черной или, наконец, фиолетовозеленой, вплоть до почти багряной окраски. Наиболее распространена первая окраска; оливково- или буроватозеленая окраска получается при сильном развитии желтого пигмента, фикоксантина, очень близкого к одному из обычных спутников хлорофилла — ксантофиллу; фиолетовый или багряный цвет — при некотором видоизменении фикоциана; зелено-черный — при особенно обильном его накоплении. Часто типично для них еще и обильное выделение студени, окутывающей как отдельные клетки, так и целые колонии.
Лучшие места для коллектирования — это стоячка или медленно текущие воды со значительной примесью органических веществ.
Выясним теперь на примерах все особенности этой группы, начав о наиболее общих и типичных и постепенно переходя к более специальным случаям.
Название осциллярии дано им за правильное колебательное движение, в котором находятся непрестанно концы растущих молодых нитей. По-русски его можно было бы передать словом «колебалки».
Осциллярии — один из наиболее распространенных организмов этой группы. Часто они образуют крупные темнозеленые пленки, хлопьями плавающие на поверхности стоячих вод или сплошным ковром одевающие илистое дно. В лабораторных культурах они часто вытесняют другие водоросли, по мере того как в аквариумах, где они живут, иссякают минеральные вещества и накопляются органические. Сами они хорошо переносят условия лабораторной или комнатной культуры, хотя со временем обычно мельчают.
Если свежие пленки осцилляции принести домой и пустить их в воду на фаянсовую тарелку, то водоросли расползаются веерообразно по всему дну ее, образуя красивые яркие сети, наглядно иллюстрирующие способность этого организма к движению. В узких цилиндрах, стаканах и вообще тесных сосудах, где вода слабо проветривается, осциллярии быстро задыхаются и вылезают из воды на стенки сосуда, хотя бы за этим и следовала смерть от высыхания. Это — организмы, требующие для своего развития света и воздуха и движущиеся всегда по направлению к источникам того и другого. Выражаясь научным термином, мы можем сказать, что осцилляриям свойственны положительный фототаксис и положительный хемотаксис к кислороду.
Начнём с живых нитей; небольшой клочок из пленки, расползшейся по дну тарелки, расправим иглами на предметном стекле в капле воды. Разъединив, насколько хватит терпения, отдельные нити и накрыв их покровным стеклом, рассмотрим препарат при слабом увеличении. Мы увидим массу параллельно лежащих нитей того особого зеленого цвета, который получается благодаря соединению зеленого хлорофилла и синего фикоциана. На первый раз следует поместить среди осциллярий несколько нитей какой-либо настоящей зеленой водоросли и сравнить ее светло-зеленую окраску с темной зеленью циановых. При том же слабом увеличении мы легко увидим и колебательное движение концов нитей. Если нити свободны и слой воды между предметным и покровным стеклом достаточно толст, то движения эти переходят в винтообразные или змеевидные, и организм получает явно поступательное движение. Колебательные движения при внимательном их изучении также оказываются более сложными, скорее винтообразными, причем в них принимает участие вся нить, а не один только ее конец. Движения ясны, если нить какою-либо своей точкой упирается в почву или в другие нити, так как для всякого движения нужна точка опоры.
При большом увеличении хорошо видно, что каждая нить слагается из небольших коротко-цилиндрических клеточек, с очень тонкими оболочками. Двигая микрометрический винт, легко заметить, что периферическая часть протоплазмы окрашена более ярко, центральная же часть много светлее. Зато в центральной части бывают хорошо заметны различные мелкие зернышки, скопляющиеся нередко также и у поперечных оболочек — перегородок.
Сине-зеленые водоросли вообще не образуют крахмала, его заменяет здесь так называемый животный крахмал или гликоген, за счет которого в центральном теле клетки и отлагаются зерна свойственного только циановым специального углевода — «анабенина».
Разделение на более окрашенный периферический слой и центральное тело соответствует разделению протоплазмы на два слоя: наружный, где сконцентрированы пигменты, и внутренний, где преимущественно сосредоточены ядерные вещества — нуклеины.
Наблюдение в чистой воде более ничего не даст, но уже прибавление к воде небольшого количества китайской туши даст кое-что новое. Именно до сих пор клетки каждой нити казались нам просто наложена одна на другую, или даже вернее, нам казалось, что мы видим нить, перегороженную на клетки тонкими поперечными пластиночками. Теперь, когда вода подкрашена, видно, что вся колония окружена тонким белым слоем, облегающим ее со всех сторон. Это плотная слизь, выделяемая живыми клетками и образующая внешний футляр, который скрепляет и защищает колонию. Иногда можно видеть, что такой футляр местами пуст, так как наполнявшие его клетки раздвинулись, освобождая цилиндрическое пустое пространство. Нередко он пустеет близ конца всей нити, а клетки небольшими участками по 2-5 выходят из него и свободно движутся в воде, имея уже не колебательное, а явно поступательное движение. Такие участки клеток позднее превращаются, благодаря повторному делению, в зрелые нити и являются единственными органами размножения, известными у осциллярии. Им присвоено наименование гормогонии. Гормогонии эти являются маленькими, легко передвигающимися колониями, которые и переселяются, двигаясь под влиянием различных раздражителей на новые, еще не заселенные осцилляриями места.
Даже при высыхании водоема, в котором живут эти водоросли, они не дают никаких спор, но нацело отсыхают; попадая же снова в воду, образуют гормогонии из уцелевших в живых клеток и снова растут настолько быстро, насколько благоприятны для них условия питания и дыхания.
Познакомившись с внешним видом осциллярии, попробуем подвергнуть их более детальному исследованию. Начнем с пигмента.
Выпустим принесенных из пруда или из реки осциллярий на тарелку и подождем, пока они расползутся по ней, тогда мы легко отделим их от почвы и других посторонних примесей, отбросим на фильтровальную бумагу и подсушим.
Если теперь перенести несколько нитей на предметное стекло в каплю чистой уксусной кислоты, то получим разделение имеющихся в клетках пигментов. Хлорофилл выделится и образует бурые кристаллы хлорофиллана у краев покровного стекла; между нитями водоросли мы найдем оранжевокрасные кристаллы каротина, а фикоциан останется в клетках. Другую порцию водорослей постараемся осторожно высушить, не повышая, однако, температуру, чтобы не повредить пигментов. Сухие осциллярии легко истереть в ступке в порошок, который затем заливается водой с небольшим количеством тимола, во избежание развития бактерий. Сосуд ставится в темное место, и через несколько времени получается синий или голубой раствор, с яркой красной флуоресценцией, не уступающей по яркости флуоресценции хлорофилла. Пс следний остается в осадке, так как он в воде не растворим. Фикоциан вместе с другими растворимыми в воде пигментами, близкими по своему происхождению к протеиновым веществам, составляет особую группу пигментов, называемых гидрохромами, в противоположность липохромам, растворимым в различных жирорастворителях. При нагревании и на свету раствор фикоциана обесцвечивается, пропитанная же им фильтровальная бумага, будучи высушена, нечувствительна к свету. Совокупность всех пигментов клетки осциллярий носит название фикохрома.
Оболочка клеток осциллярий не окрашивается от хлорцинкиода в синий цвет; по-видимому, она образована пектином, наружные слои ее легко набухают в воде, расплываются в слизь или студень и сливаются в общий футляр всей колонии. Такая слизь принадлежит к углеводам, тогда как слизи животного происхождения образуются белками.
Теперь рассмотрим строение протопласта. При изучении высших растений мы привыкли всюду встречать клеточное ядро. Здесь открыть его нам не удастся. Реакция на щелочные ядерные окраси, бывшая таким надежным спутником наших работ в первой части курса, здесь с первого взгляда совершенно бесполезна. Если окрасить нити осциллярии гематоксилином и затем промыть препарат 2% раствором калийных квасцов, то в центральной части каждой клетки обнаруживаются зернышки, по своей окраске отвечающие хроматину ядра. Возможно, однако, что они состоят из вещества, названного «волутин», и являются косвенно запасом нуклеиновой кислоты.
Зернышки запасных веществ, описанные выше, красятся гематоксилином лишь при значительно более продолжительной обработкецианофицин красится при этом в синий цвет; анабенин центрального тела ярче окрашивается метиленовой синью, чем гематоксилином.
Вакуоли в здоровых клетках осциллярии незаметны, они целиком выполнены протоплазмой, разделенной на центральное ело с рассеянными в нем зернами ядерного вещества и периферический слой с пигментами и зернами цианофицина. В умирающих клетках нередки многочисленные вакуоли, неправильно рассеянные ю всему телу клетки.
Таким образом, наша осциллярия представляет собою организм, протопласт которого не вполне дифференцирован. Ядро, хроматофор и крахмалообразователи типичных водорослей здесь отсутствуют. Поэтому протопласт циановых, как и протопласт бактерий, иногда называют архипластом.
Добавим к этому, что все сказанное об осциллярии относится также и к представителям рода лингбия, отличающимся от осциллярий ясным и без применения туши футляром и прямыми концами, тогда как у осциллярии концы нитей слегка загнуты.
Разобрав так подробно основной пример нашей темы, перейдем теперь к другим организмам из той же группы синезеленых, начиная с ближайших к осцилляриям.
Артроспира встречается то в виде пленок, общих с осцилляриями или плавающих самостоятельно на поверхности стоячих вод, то покрывает сырую землю около отверстия стоков или у канав. Мне приходилось наблюдать ее в наибольших количествах плавающею на поверхности прудов ранней весной, среди полугнилых прошлогодних листьев. В сильно загрязненных прудах она иногда держится в течение всего лета. Артроспира указывает, с одной стороны, на тр, что организм этот слагается из многих члеников клеток, с другой, — что он имеет форму спирали. Нити артроспйры значительно короче нитей осциллярии, концы их правильно закруглены, сами нити равномерно спирально изогнуты и движутся винтообразно, как бы сокращаясь всем телом; иногда они закручиваются одна вокруг другой, как отдельные прядки каната, что еще лучше поясняет характер их движения. Строение клеток, пигменты, тонкий слой слизи, одевающей колонию, образование гормогоний и питание — все это одинаково и у артроспиры и у осциллярий. Главное различие между ними — это форма всей колонии. Изредка рядом с артроспирами, чаще на мокрой, богатой органическими соединениями почве, встречаются еще более мелкие спиральные нити, состоящие, как кажется, всего из одной клетки. Этот последний организм носит название спирулины и обыкновенен в сильно соленой воде «соляных источников и озер и в приморских лагунах. На фиксированном материале перегородки в них все-таки могут быть обнаружены.
Рассмотрим еще ряд простейших форм циановых водорослей, состоящих из форм одноклетных или соединенных слизью в небольшие неправильные, шаровидные, пластинчатые или аморфные колонии. Эти организмы не образуют гормогоний, а размножаются отдельными неподвижными клетками, которые разделяются на более совершенные Hormogoneae и более простые Coccogoneae. Примеры последних таковы:
Хроококк
Часто встречается в илу, среди водяных растений и тины, и невольно заносится в культуры водорослей вместе с другим, более крупным, материалом. Вернее его искать на сфагновых торфяных болотах, в углублениях с водой среди понижений мохового ковра. При разыскивании под микроскопом легко узнается среди других похожих организмов, благодаря яркой синеватой окраске. Чаще встречается в виде двух одинаковых клеток, разделенных тонкою оболочкою и окруженных общим весьма толстым студенистым слоем Весь организм имеет округлую или эллиптическую форму. При размножении клетки отходят одна от другой; в разделяющей их студени появляется поперечная перегородка, и шарик распадается на два одноклетных. Затем в каждом из молодых хроококков происходит деление клеток на две, и цикл его развития возвращается к исходной точке. В других случаях, когда деление идет быстрее, хроококк может стать четырехклетным и уже затем разбиться на отдельные клетки. Большего числа клеток, чем четыре, в составе одной колонии не бывает.
Глеокапса
Название глеокапса указывает на особо характерное строение студенистых оболочек этой водоросли, образующей слизистые скопления в лужицах, на сырой земле, на сырых скалах и старых сырых стенах, на сырой коре, пнях и пр. Она хорошо переносит жизнь в лабораторных культурах, развиваясь иногда массами. Клеточки глеокапсы иногда очень мелки, шаровидны, с толстыми защитными оболочками. Делятся они одинаково в любом направлении, но оболочки материнских клеток остаются при этом не нарушенными, и после нескольким последовательных делений возникает довольно сложная колония с системою вставочных, вложенных одна в другую оболочек. Не всегда делятся при этом равномерно все клетки, но каждая насчитывает между собою и внешним миром столько оболочек, скольких последовательных делений сама она является продуктом. Такая система, конечно, великолепно предохраняет клетки от испарения; при обилии жеводы оболочки ослизняются, разжижаются, и клетки выпадают на них, образуя затем несколько новых колоний.
Клетки большинства видов глеокапсы имеют синезеленую окраску, хотя часто бледную, у некоторых видов они пурпурно-красные, у других желтые или коричневатые. Оболочки у одних видов бесцветные, у других красные, желтые, голубые, фиолетовые или черноватые.
Мерисмопедия
Мерисмопедия образует правильные колонии из 4, 8, 16, 32, 64 и более клеток, располагающихся в одной плоскости. Колонии имеют форму правильных таблиц или пластинок квадратной формы. Встречаются обычно в водах стоячих, или хотя и быстро текущих, но богатых органическими соединениями. Клетки ее шарообразны, но так как они чаще находятся в стадии деления, чем в стадии покоя, то нередко приходится наблюдать и бисквитообразные, т. е. слегка вытянутые и перетянутые на середине клетки. При малой диафрагме легко заметить, что все клетки мерисмопедии окружены каждая светлым ореолом слизи, сдерживающей их вместе. В колонии легко выделить поперечные и продольные ряды и установить, что деление клеток происходит здесь только в двух взаимно перпендикулярных плоскостях.
Гомфосферия
Гомфосферия образует плотные неправильно-шаровидные колонии из клеток более широких кнаружи и суженных внутрь, при чем слизистая оболочка клеток от суженного конца вытянута в небольшую ножку. Она массами плавает на поверхности воды или на небольшой глубине и в бассейне Невы часто вызывает цветение воды.
Бесцветная слизь связывает все клетки колонии в плотный шарт лишенный какой-либо полости. Клетки, лежащие в центральной части, имеют почти шарообразную форму. При разрастании вся колония нередко дает лопастные выпячивания, придающие ей тогда неправильную форму. «Псевдовакуоли» бросаются в глаза во всех клетках гомфосферии и, будучи легче воды, повышают плавательную способность ее колоний. Делятся клетки гомфосферии продольно, никаких специальных органов размножения у них нет: осенью они ложатся на дно, а весною снова всплывают на поверхность.
Клатроцистис
Клатроцистис — это, по-видимому, простейшая из всех синезеленых водорослей. Маленькие клетки ее шарообразны, с синезеленым зернистым содержимым, в котором могут образовываться и псевдовакуоли. Слизь, выделяемая клетками, сдерживает их долго после деления, связывая массы клеток в неправильные скопления, лежащие на дне в илу, между другими водорослями, на сырой почве и пр. Они разрастаются массами в лабораторных аквариумах, при чем особенно обильно залегают между стеклом и почвою, положенной на дно аквариума, но всегда переходят на освещенную сторону сосуда. Пленки их типичные синезеленые и могут служить объектом для демонстрирования этой окраски невооруженным глазом.
Познакомившись с главнейшими, наиболее типичными представителями типа циановых, мы можем теперь вывести их общую характеристику и построить разделение на группы.
У всех рассмотренных нами представителей общими были следующие черты:
1. Синезеленая окраска, указывающая на присутствие в клетках на ряду с хлорофиллом еще и синего пигмента — фикоциана.
2. Разделение клетки на центральную бледно окрашенную часть и ярче окрашенную периферическую при отсутствии ядра и хроматофора. Иначе — разделение протопласта на центральное тело и окрашенную часть.
3. Запасные вещества в виде гликогена, цианофицина и ана€енина.
4. Разделение покровов на тонкую, пропитанную хитином первичную оболочку и слой слизи или студени.
5. Размножение простым делением.
6. Общую подвижность клеток при отсутствии видимых органов движения.
7. У высших представителей — размножение колоний путем образования гормогоний и покоящихся клеток.
Все это общие черты, характерные для класса циановых водорослей, как такового. Разделение же этого класса на подчиненные группы можно построить на следующих основаниях:
Coccogoneae
Организмы, состоящие из клеток, делящихся по всем или только по двум взаимно перпендикулярным направлениям, одноклетные или состоящие из связанных слизью бесформенных табличных или шаровидных колоний. Размножение отдельными клетками. Примитивнейшие из всех водорослей.
Разделяется далее на два семейства: Chroococcaceae и Chamaesiphonaceae. Второе отличается от первого особым типом размножения помощью конидий, т. е. мелких клеток, возникающих внутри материнской.
Hormogoneae
Организмы, состоящие из клеток, делящихся только поперечно и потому образующих нитчатые колонии; размножение гормогониями.
1. Нити все из одинаковых клеток, не ветвистые, семейство Oscillatoriaceae.
2. Нити с ложным ветвлением, состоящие из деятельных клеток и гетероцист, семейство Scytonemataceae.
3. Нити без ложного ветвления, но также с гетероцистами, семейство Nostocaceae.
4. Нити с гетероцистами, деятельными клетками и волосковидными окончаниями, семейство Rivulariaceae.
Кому приходилось бывать на берегах рек или озер, у обрывов известняка, или вообще рассматривать вынутые из воды куски известняка, обломанные или обкатанные в гальку, тому не трудно заметить еще один широко распространенный организм, именно Hyella fontana, который своими кислотными выделениями растворяет углекислую известь и внедряется довольно глубоко в камни, а также и в раковины. На порогах рек Меты и Волхова синезеленые ковры из Hyella окрашивают плиты известняка часто на многие сотни квадратных метров. Клетки Hyella частью слагаются в коротенькие нити со студенистыми футлярами, частью образуют небольшие пластинки или располагаются четкообразно. Первичные нити их тянутся в известняке горизонтально, вторичные поднимаются вертикально. Размножение частью делением клеток, частью разрастанием некоторых более сильных клеток, после чего протопласт их делится на части, которые, округляясь и разрывая оболочку, выходят наружу. Такие клеточки являются уже специальными органами размножения, почему мы считаем их спорами, а так как они остаются все время деятельными и тотчас по выходе начинают расти далее, то мы и. относим их к так называемым конидиальным спорам или короче просто конидиям. Постепенно растворяя известь, Hyella и другие подобные ей организмы играют общую роль в природе, переводя кальций известняков в растворимые соли, необходимые для питания всех зеленых растений. Эти организмы названы «сверлящими водорослями».