Сон, как и питание, — основная потребность организма. Более того, лишение сна человек и животное переносят гораздо труднее, чем отсутствие пиши. Впервые М. Манасеина (1894) установила, что длительная бессонница приводит к смерти. Щенки погибают от бессонницы на 4-5-й день. Взрослые собаки, полностью лишенные пиши в течение 20-25 дней, теряли 50% своей массы, но их можно было откормить, а от бессонницы они погибали через 10-12 дней при уменьшении массы тела только на 5-13%. Длительное лишение сна тяжело переносится человеком. Уменьшается скорость психических реакций, падает умственная работоспособность, быстро наступает утомление. Продолжительность сна изменяется с возрастом.
И. П. Павлов рассматривал сон как активное торможение нейронов, а не как состояние недеятельности. Теория сна И. П. Павлова как активного торможения определенных образований головного мозга, и прежде всего больших полушарий, подтверждается наблюдениями на двух сросшихся близнецах, у которых были две раздельные нервные системы и общее кровообращение. Один из них спал в течение часа и более, в то время как другой бодрствовал. Так как у этих близнецов было общее кровообращение, то, если бы сон вызывался изменением состава крови, они засыпали бы и просыпались одновременно. Следовательно, естественный сон не вызывается нервно-гуморальным путем.
Так как возбуждение вызывается действием раздражителей внешнего мира на рецепторы, то при любом более или менее продолжительном или многократно повторяющемся их раздражении возбуждение любого участка больших полушарий всегда неизбежно сопровождается возникновением торможения той группы нейронов, которая ранее находилась в состоянии возбуждения, что вызывает частичный сон. Во время бодрствования в нейронах постоянно происходит смена возбуждения торможением и, наоборот, торможения возбуждением. Большая часть нейронов находится днем в состоянии возбуждения, а меньшая — в состоянии торможения. Торможение создает в течение дня частичный сон — сон отдельных участков больших полушарий. В конце дня в результате деятельности мозга наступает полный сон — торможение больших полушарий и частично подкорковых центров. Таким образом, обычный сон — это активный сон. Активный сон наступает у людей не только в обычное время как внутреннее торможение, но также в результате внешнего торможения вследствие сильного возбуждения нервной системы, после которого человек может спать много часов подряд.
Однако сон возникает не только в результате последовательной индукции в нейронах коры, головного мозга, смены в них возбуждения торможением.
Пассивный сон наступает при выключении основных рецепторов. Например, при разрушении у собак рецепторов обоняния, слуха и зрения они спали 23,5 часа в сутки. Эти собаки просыпались только при переполнении мочевого пузыря или прямой кишки, т. е. при сильных раздражениях рецепторов.
У человека в отличие от высших животных длительное, хроническое выключение высших анализаторов (зрения и слуха) не вызывает продолжительного сна, напротив некоторые слепоглухонемые страдают бессонницей и работают преимущественно ночью. Пассивный сон — также результат длительного однообразного раздражения рецепторов, вызывающего торможение нейронов больших полушарий. Например, при капании воды, звуке метронома, однообразном шуме поезда и т. п. Сон животных после удаления больших полушарий представляет торможение в сохранившихся отделах мозга, в стволовой его части, вероятно, возникающее в результате выключения анализаторов — зрительного, слухового, обонятельного, вкусового и кинестезического.
Для чередования бодрствования и сна имеют значение циркадные (околосуточные) ритмы.
Сон как внутреннее торможение можно вызвать условными раздражителями. Например, сон возникает в определенное время суток, при виде часов, показывающих поздний час, кровати и т. д. Сон может наступить и при словах «спите», «пора спать» и т. д.
По современным представлениям сон не разлитое, диффузное торможение, которое распространяется по коре больших полушарий и спускается в промежуточный и средний мозг, а результат сложных взаимоотношений нейронов больших полушарий и подкорковых центров, в которых возбуждение и торможение сменяют друг друга. В регуляции бодрствования и сна участвуют также гормоны, особенно гипофиза и надпочечников, и медиаторы: ацетилхолин, серотонин, гамма-аминомасляная кислота и др.
Сон вызывается уменьшением или прекращением притока афферентных импульсов из зрительных бугров, подбугровой области и ретикулярной формации. Во сне резко заторможены симпатические ядра подбугровой области и возбуждены парасимпатические. Сон вызывается введением ацетилхолина и других холинергических веществ в определенные участки лимбической системы и ретикулярной формации. Наоборот, введение норадреналина и адреналина в эти образования вызывает пробуждение. Во время бодрствования симпатические ядра подбугровой области находятся в состоянии повышенной возбудимости. Сон наступает при понижении содержания кислорода и сахара в крови. Эти факты указывают на то, что нейроны коры больших полушарий чувствительны к изменениям состава внутренней среды. Таким образом, подкорковые центры имеют большое значение для наступления сна и бодрствования.
Теория центра сна возникла в результате изучения мозга людей, погибших от эпидемии летаргического энцефалита. Оказалось, что у них имеются изменения в задней стенке третьего желудочка мозга и в стенках сильвиева водопровода, т. е. на границе среднего и промежуточного мозга. Этот участок был назван центром сна, а участок кпереди от него — центром бодрствования (Экономо, 1916-1917). Вероятно, в этом случае поражается ретикулярная формация вокруг сильвиева водопровода.
Ретикулярная формация мозгового ствола, или «активирующая система», регулирует ритмы сна, пробуждения и поддерживания бодрствования. Возбуждение ретикулярной формации как одного из восходящих афферентных путей и одного из подкорковых центров вегетативной нервной системы вызывает пробуждение и бодрствование, а выключение или разрушение ретикулярной формации вызывает сон, что можно считать результатом прекращения притока афферентных импульсов в большие полушария (деафферентации) и прекращения влияния на них этого отдела вегетативной нервной системы. Сон наступает также при подавлении нижними участками ретикулярной формации вышерасположенных участков. После перерезки между продолговатым и спинным мозгом в больших полушариях регистрируются потенциалы, характерные для бодрствования, а после перерезки на уровне передних бугров среднего мозга — потенциалы, характерные для сна (Бремер, 1935).
Перерезка специфических восходящих путей без повреждения ретикулярной формации промежуточного мозга не прекращает бодрствование, а изолированное разрушение этой части ретикулярной формации при сохранении специфических восходящих путей приводит, к глубокому сну. Следовательно, глубокий сон вызывается отделением больших полушарий и промежуточного мозга от ретикулярной формации среднего мозга, но деафферентация имеет значение для наступления сна. Раздражение средней группы ядер зрительных бугров вызывает сон. В регуляции уровня бодрствования и глубины сна участвуют неокортекс, образования промежуточного мозга (особенно зрительные бугры и подбугровая область), лимбическая система, особенно гиппокамп, средний мозг, варолиев мост, продолговатый мозг, мозжечок. Перерезка между передними и задними буграми четверохолмия вызывает длительный сон, а между продолговатым и спинным мозгом сохраняет бодрствование.
При переходе от бодрствования ко сну или при пробуждении могут появляться гипнотические фазы.
Первая фаза при переходе от возбуждения к торможению — уравнительная. В этой фазе величины условных рефлексов на слабые и сильные условные раздражители становятся одинаковыми, уравниваются. Вторая фаза — парадоксальная. В этой фазе слабые раздражители дают большую величину рефлекса, чем сильные. Третья фаза — ультрапарадоксальная. В этой фазе, не всегда наблюдаемой, отрицательные условные раздражители, которые обычно не дают ответной реакции, вызывают положительный условный рефлекс, а прочно выработанные положительные условные раздражители не вызывают его. И, наконец, наступает фаза торможения, во время которой никакие раздражители не вызывают рефлексов. При обратном переходе от торможения к возбуждению эти фазы развертываются в обратном порядке.
И. П. Павлов подчеркнул, что гипнотические фазы при переходах от бодрствования ко сну — это результат истощения нейронов головного мозга, которое может привести к их разрушению. Наступающее торможение предохраняет нейроны от разрушения и восстанавливает их работоспособность. Гипнотические фазы наблюдаются и в патологических случаях нарушений высшей нервной деятельности. Последовательность гипнотических фаз весьма разнообразна и не всегда они наблюдаются при переходе от возбуждения к торможению. Сходство двух фаз — уравнительной и парадоксальной — с соответствующими стадиями парабиоза не дает права их отождествлять. При парабиозе торможение может привести к смерти, а в головном мозге торможение имеет, наоборот, охранительное и восстановительное значение. Поэтому И. ГТ. Павлов писал о теории парабиоза Н. Е. Введенского: «мы не разделяем его теории».
В некоторых случаях, например в сновидениях, гипнотические фазы у здорового человека сопровождаются иллюзиями и галлюцинациями, которые могут обнаруживаться также перед наступлением полного сна или при пробуждении.
Гиперполяризация коры больших полушарий во время сна появляется в онтогенезе в зависимости от созревания ретикулярной формации и особенно неспецифических ядер таламуса. (И. А. Аршавский, 1963).
Электрофизиологические исследования также подтверждают теорию И. П. Павлова. Установлено, что во время естественного сна и сна, вызванного фармакологическими веществами, кора больших полушарий переходит в состояние гиперполяризации. Длительное возбуждение нейронов коры больших полушарий приводит к накоплению в них ионов Na и к потере ионов K.
Обычный сон — активный физиологический процесс. Он состоит из двух периодов: ортодоксального (медленного) и парадоксального (быстрого) сна (Лумис и др., 1937). Ортодоксальный сон делится по меньшей мере на 4 стадии. В первой стадии при легкой сонливости и дремоте уменьшается амплитуда альфа-ритма и он исчезает. В этой стадии часто наблюдается возвращение к бодрствованию. Во второй стадии поверхностный сон начинает переходить в глубокий, что сопровождается появлением одиночных тета- и дельта-ритмов, а также комплекса К (двухфазной медленной высокоамплитудной волны, переходящей в сигма-ритм, или веретена сна). Появление веретен сна совпадает с уменьшением частоты импульсов из мышечных веретен сгибателей и разгибателей. В третьей стадии глубокого сна увеличивается число тета- и дельта-ритмов и их амплитуда. В четвертой стадии глубокого сна исчезают веретена сна и усиливается медленная активность, отмечается больше 50% тета- и дельта-ритмов. Это самая ценная стадия восстановления работоспособности головного мозга. За четвертой стадией появляется глубокий сон в сочетании с бодрствованием —парадоксальный, в котором наблюдается частый ритм низкой амплитуды. В парадоксальном сне глубина его сочетается с быстрыми движениями глазных яблок, небольшими движениями туловища, рук и ног, аритмией пульса и задержками, а иногда учащением дыхания, сновидениями. В течение ночи циклы (ортодоксальный и парадоксальный сон) сменяются несколько раз, и, наконец, парадоксальный сон переходит в пробуждение, в котором десинхронизации сопутствует учащение импульсов из мышечных веретен.
В моторных, пирамидных нейронах коры больших полушарий различаются интервалы между импульсами: при спокойном бодрствовании они мало изменяются и примерно правильно чередуются, во время медленного сна очень редкие учащения импульсов перемежаются в глубоком сне с большими интервалами, а в быстром сне число частых импульсов в группах во время движений больше, чем во время бодрствования, интервалы между ними во время глубокого сна значительно больше, так как импульсы отсутствуют. У взрослого человека средняя продолжительность отдельных стадий медленного сна и быстрого: первой — 5-10%, второй — 40-50, третьей — 5-7, четвертой — 10-20, быстрого — 20-25%.
Во время сна основной обмен организма понижается на 13%, частота сердцебиений уменьшается на 20%, кровяное давление падает на 10% и более, увеличивается наполнение кровью сосудов брюшной полости, расширяются мелкие сосуды мозга, замедляется дыхание и уменьшается легочная вентиляция на 20%. Минимальная температура тела наблюдается около 2-3 часов ночи. Тонус мускулатуры резко понижен. Большинство скелетных мышц расслаблено. Расслабление мягкого нёба вызывает его свисание, что затрудняет дыхание и является причиной храпа. Одновременно у спящего усиливаются тонус и сокращение замыкающих мышц и сфинктеров (круговых мышц глаза, зрачка, жевательной мускулатуры, сфинктеров мочеиспускательного канала, прямой кишки). Уменьшается слезоотделение и часто слюноотделение, что вызывает сухость слизистых оболочек глаз и ротовой полости. Почти наполовину уменьшается мочеотделение. Значительно увеличивается потоотделение, особенно у грудных детей и некоторых больных. Все виды рецепции резко понижены. У животных условные рефлексы заторможены. У человека в глубоком сне без сновидений отсутствует сознание.
При медленном сне обмен веществ в головном мозге уменьшается в среднем на 9%. Потребление кислорода головным мозгом наибольшее в парадоксальном сне и наименьшее в третьей и четвертой- стадиях ортодоксального. Оксигенация артериальной крови при засыпании минимальная — 95,3%, при пробуждении максимальная — 97,1%, а при спокойном бодрствовании — 96,5%. Во время быстрого сна увеличивается парциальное давление CO2 в крови (6703,2 Па), а при спокойном бодрствовании оно наименьшее (5852-6251 Па). При медленном сне уменьшаются частота дыхания и газообмен в легких, а при быстром они периодически увеличиваются, частота дыхания неравномерна и нередко оно прерывается на 5 с и больше, а легочная вентиляция уменьшается на 5-50%. Наибольшие изменения вегетативных функций происходят во время быстрого сна.
Частота движений тела, рук и ног наибольшая в первой стадии, наименьшая в четвертой стадии медленного сна. Рефлекс Бабинского выражен в третьей стадии и легко вызывается в четвертой. В быстром сне наблюдаются сокращения мимических мышц, сжимание пальцев рук, падение тонуса скелетных мышц, подавление спинальных рефлексов. Во время сна значительно снижается возбудимость органов чувств, особенно зрения и слуха, уменьшается проводимость афферентных путей, падает реактивность головного мозга и нарушаются связи между разными его образованиями. К концу ночи продолжительность четвертой стадии значительно уменьшается, а быстрого — резко увеличивается.
Виды сна
Существуют следующие виды сна: 1) периодический суточный; 2) периодический сезонный; 3) гипнотический; 4) наркотический: 5) патологический.
Первые три вида — физиологические. У животных наблюдается рефлекс обмирания при приближении опасности, они перестают двигаться — развивается каталепсия. Это «гипноз» животных, при котором торможение — результат сильного возбуждения.
Наркотический сон вызывают вещества, отравляющие нервную систему (морфий, эфир, хлороформ, алкоголь и др.). Электросон вызывается действием постоянного электрического тока.
Патологический сон возникает при возрастных изменениях головного мозга, нарушениях его кровоснабжения, опухолях и т. п. Различают летаргический сон, или мнимую смерть, и сомнамбулизм, или лунатизм.
Летаргический сон бывает при истощении нервной системы, после тяжелых переживаний, трудных родов и т. п. Он чаще встречается у истериков. Это состояние неподвижности, напоминающее сон, — результат распространения глубокого торможения, захватывающего подкорковые центры. Он может длиться днями, неделями, месяцами и даже годами. Движения грудной клетки при дыхании иногда едва ощущаются, дыхание иногда не улавливается даже в виде водяных паров, оседающих обычно на холодном зеркале, которое подносится ко рту. В некоторых случаях пульс слабый, едва прощупывается.
Сомнамбулизм — также одно из проявлений нарушений нервной системы. В детском возрасте временные приступы сомнамбулизма бывают после сильных психических переживаний или при неустойчивости нервной системы. К периоду полового созревания эти явления обычно проходят. Сомнамбулизм состоит в том, что при торможении коры больших полушарий приходят в состояние возбуждения двигательные центры, что и вызывает вскрикивания по ночам, речь или хождение во сне.
Гипноз как частичный сон
Гипноз изучали В. Я. Данилевский (1878), В. М. Бехтерев и И. П. Павлов.
Это искусственный сон, обычно вызываемый другим лицом. Гипноз основан на торможении, которое вызывается посредством однообразных, преимущественно слабых раздражителей. Так действуют световые блики в глазах гипнотизера, такие же блики при фиксации глазом стеклянного или металлического шарика, однообразные движения гипнотизера — пассы и т. д. Торможение может быть вызвано также словами гипнотизера, который приказывает спать. После сочетания словесного внушения с любым безразличным раздражителем, например звуком метронома, последний может стать сигналом гипнотического сна. В этом случае один только метроном, без всякого словесного внушения, вызывает гипнотический сон. При развитии гипноза торможение не захватывает большие полушария целиком, остаются отдельные очаги возбуждения в одной из областей. Вследствие одновременной индукции торможение вокруг этих очагов усиливается и они оказываются совершенно изолированными от остальных участков. В зависимости от того, где находятся эти очаги возбуждения, гипнотизируемый производит разные действия или испытывает различные ощущения. Эти изолированные очаги возбуждения могут сохранять свое действие и при возвращении в бодрственное состояние (последействие, следовой процесс). У истеричных людей по такому же механизму происходит самовнушение, причем вместо слова гипнотизера действует либо след от прошлого возбуждения, либо представление, возникающее благодаря раздражению рецепторов, или возбуждение подкорковой области при эмоциях.
Изолированный пункт возбуждения встречается и в естественном сне — «сторожевой пункт» матери, спящей у постели больного ребенка, и т. п.
Сновидения
Сновидения бывают также при неполном сне. Обычно в первые 2-3 часа после засыпания глубина сна максимальная и сновидения не возникают. Затем глубина сна уменьшается и иногда возрастает к 6-7 часам утра. Сновидения могут возникнуть либо при малой глубине сна ночью пли при пробуждении. Сновидения — результат временного возбуждения различных участков мозга, чаще всего в затылочной области, вызванного раздражением внешних или внутренних рецепторов. Так как большая часть полушарий заторможена, а возбужденные участки находятся в одном из гипнотических состояний, то в сновидениях действительность искажена (галлюцинации, иллюзии). В сновидениях вновь переживаются либо слабые следы прошлого, либо состояние организма в момент сна.
Во время сновидений у человека возникают быстрые движения глазных яблок и на электроэнцефалограмме появляются более быстрые, чем альфа-ритм, волны очень низкой амплитуды (14 Гц). Альфа-ритм исчезает.