Средний мозг состоит из четверохолмия и ножек мозга. Главные образования — красное ядро, которое расположено в среднем отделе мозговой ножки, черное ядро и черное вещество, ядра 3-го и 4-го нервов, ретикулярная формация, окружающая сильвиев водопровод.
Ядра четверохолмия, расположенные на спинальной стороне среднею мозга, соответствуют задним рогам спинного мозга, а красное ядро, черное вещество и ядра 3-го и 4-го черепно-мозговых нервов, расположенные на брюшной стороне, соответствуют передним рогам спинного мозга.
Участие среднего мозга в зрительных и слуховых рефлексах
В передних буграх четверохолмия оканчивается часть афферентных нервных волокон, которые являются нейритами вторых нейринов зрительного пути сетчатки. Эти волокна зрительного нерва контактируют с ядрами глазодвигательных нервов, расположенными в передних буграх. Ядра глазодвигательных нервов рефлекторно возбуждаются одновременно со зрительными нервами, что вызывает движения глаз и сужение зрачка. Так как передние бугры связаны с красным ядром и другими ядрами, то при этом происходят также движения тела. В зрачковом рефлексе участвует также серое вещество, расположенное между передними буграми четверохолмия и зрительным бугром.
Передние бугры участвуют в защитном смыкании век при внезапной вспышке света, зажмуривании и отдергивании головы при внезапном приближении рассматриваемого объекта и повороте глаз и головы в его сторону. В передаче импульсов из сетчатки глаз в кору больших полушарий, вызывающих зрительные ощущения, передние бугры четверохолмия не участвуют. Поэтому их удаление у высших животных и человека не вызывает слепоты.
В задних буграх четверохолмия оканчиваются нейриты вторых нейронов слухового пути, что обеспечивает участие задних бугров и рефлекторных сокращениях мышц среднего уха, а также в рефлекторных движениях уха, головы и тела по направлению к звуку.
Следовательно, четверохолмия не являются центрами зрения и слуха, но при действии на глаз и ухо световых и звуковых раздражителей они участвуют в сложных координированных рефлекторных движениях поворота туловища, головы, глаз и ушей в сторону раздражителей.
Роль среднего мозга в регуляции позы и движений
Красное ядро и окружающие его двигательные ядра имеют важнейшее значение тли осуществления всех движений, так как они рефлекторно регулируют тонус мускулатуры. После отделения среднего мозга от продолговатого у животных исчезает нормальное распределение тонуса. Система красного ядра — основной центр, участвующий и принятии активной позы и позволяющий производить ряд сложных двигательных актов. Красное ядро связано с мозжечком, зрительным бугром, полосатым телом и корой больших полушарий.
Оно, в свою очередь, посылает импульсы в спинной мозг по руброспинальному пути и в нижнюю оливу. При нарушении целости этих связей красного ядра с продолговатым и спинным мозгом резко усиливаются рефлексы с проприоцепторов и развивается децеребрационная ригидность. Наступление децеребрационной ригидности в передних конечностях в большей мере зависит не от поступления афферентных импульсов из рецепторов мышц передних конечностей, а от поступления их из шейных мышц и вестибулярных аппаратов.
Черное вещество является нервным центром, координирующим движения акта еды (жевание, глотание и др.), а также центром регуляции пластического тонуса мускулатуры.
Так как, статические и статокинетические рефлексы резче проявляются после удаления больших полушарий и промежуточного мозга, то это доказывает, что средний мозг автоматически регулирует позу и движения благодаря поступлению импульсов из вестибулярного аппарата и проприоцепторов.
Чем выше развито животное, тем больше у него нарушаются координированные движения при удалении частей нервной системы, расположенных выше среднего мозга. Чем более развит животный организм, тем свободнее он принимает позы независимо от установочных рефлексов.