Организм является сложной интегрированной биологической системой, сохранение гомеостаза которой достигается благодаря процессу адаптации при взаимодействии организма и среды.
В этом разделе мы вводим понятие об экологически пластичных и экологически непластичных видах.
Все процессы, происходящие в организме, обеспечивают поддержание состояния равновесия в ответ на воздействие среды. Поэтому в биологических науках возникло направление изучения совокупности эволюционных приспособлений, обеспечивающих восстановление структуры, функций организма и направленных на выживание вида, — стратегий адаптации организмов. Для каждого типа стратегии характерен свой комплекс адаптивных признаков.
Виды стратегий адаптации организмов
Ученые доказали, что способность организмов тратить разное количество ресурсов на размножение сформировалась в процессе естественного отбора и является специфическим признаком вида. По размеру затрат энергии, необходимой для размножения, виды организмов можно разделить на две группы: рудералы (Р-стратеги) и конкуренты (К-стратеги).
В первом случае независимо от индивидуальной приспособленности организмов условия среды приводят к случайной гибели особей определенного вида. Так возникает р-стратегия, присущая, например, большинству насекомых, грызунов, однолетних растений. Эти организмы имеют невысокую продолжительность жизни, короткие жизненные циклы, небольшие размеры, высокую плодовитость, обычно один период размножения в течение жизни, способность к переживанию неблагоприятных периодов в состоянии покоя. За счет большой численности и быстрого развития р-стратеги первыми занимают новые среды обитания. Большинство потомков этих организмов не выживают, поэтому их численность очень сильно колеблется во времени.
Во втором случае особи популяций вида в большей степени выживают благодаря индивидуальной приспособленности, вступая в межвидовую или внутривидовую конкуренцию. Такую совокупность приспособлений называют К-стратегией. Организмы, которые имеют такую стратегию адаптации, характеризуются низкой смертностью на ранних этапах развития и высокой продолжительностью жизни. Благодаря высокой приспособленности практически все потомство выживает, поэтому их численность колеблется очень слабо, им свойственна повышенная защищенность от хищников, различные формы заботы о потомстве. Такая стратегия адаптации характерна, например, для крупных млекопитающих, древесных растений.
Ботаник Леонтий Раменский (1938) и независимо от него эколог Филипп Грайм (1979) предложили различать три основных типа растений относительно обеспеченности ресурсами (интенсивности стресса) и нарушений экосистемы, частью которой являются эти растения. Факторами нарушений может быть интенсивный выпас скота, распашка степи, землетрясения, извержения вулканов, лесные пожары, кислотные дожди и тому подобное.
Схематически систему стратегий адаптации Раменского-Грайма можно изобразить в виде равностороннего треугольника, буквы в углах которого (А, В, С) обозначают три первичных типа стратегий, а комбинации двух и трех букв — переходные (вторичные) типы. Систему стратегий Раменского-Грайма успешно используют не только в ботанике, но и в зоологии и микробиологии.
Из истории открытий.
Мыслители древности в своих философских трудах пытались дать ответ на вопросы, которые всегда интересовали человечество: «В чем причина разнообразия организмов на нашей планете? Чем объяснить приспособленность живых существ к условиям существования?»
Большой вклад в развитие взглядов на живой мир оказали труды древнегреческих философов. Гераклит Эфесский (535-475 гг. до н. э.) считал, что мир вечный и единственный, в нем все меняется и ничто не повторяется. Выдающийся философ Аристотель (384-322 гг. до н. э.) считал, что организмы появляются в результате самозарождения. Благодаря трудам Аристотеля и его учеников были заложены основы сравнительной анатомии и эмбриологии, учения о соответствии организмов. В философской поэме «О природе вещей» древнеримский поэт и философ Тит Лукреций Кар (99-55 гг. до н. э.) высказывал идею, что выживают и дают потомство только наиболее приспособленные существа.
Первой научной попыткой объяснить историческое развитие живой природы была эволюционная теория французского естествоиспытателя Жана Батиста Ламарка, которую он изложил в труде «Философия зоологии» (1809 г. ). Ученый рассматривал эволюцию как непрерывный процесс приобретения организмами полезных приспособлений, которые наследуются потомками. Он считал, что эволюция обусловлена внутренним врожденным стремлением организмов к прогрессу.
Научные ответы на эти вопросы дал выдающийся английский ученый Чарлз Роберт Дарвин в работе «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859 г. ). Ученый рассматривал эволюцию как последовательность необратимых изменений строения и функций организмов в течение их исторического развития, следствием которого является приспособленность живого к условиям окружающей среды. В качестве главной движущей силы эволюции ученый выделяет естественный отбор, а результатом является появление новых видов и адаптация организмов к условиям существования.
В 1920 — 1950-х годах благодаря трудам Ф.Добжанского, Дж.Холдейна, Е. Майра,
Дж. Симпсона, Ф. Хаксли, А. Н. Северцова, И. Шмальгаузена создается синтетическая теория эволюции, которая предоставила новый толчок развитию взглядов относительно эволюции.Приоритет начала представлений об адаптации принадлежит учению французского ученого Клода Бернара о постоянстве внутренней среды. В дальнейшем основные положения концепции этого ученого развил американский физиолог Уолтер Брэдфорд Кэннон. Именно ему принадлежит авторство введения в научный оборот для определения постоянства внутренней среды широко используемого в настоящее время термина «гомеостаз», сохранение которого достигается благодаря процессу адаптации при взаимодействии организма и среды.
Далее мы приведем описание трех основных типов стратегий:
Тип. С (англ. Competitor — конкурент) — виолент. Это обычно большие по размерам организмы, которые тратят значительную часть энергии на поддержание жизни взрослых особей, имея низкую рождаемость и смертность. Такие организмы преобладают в экосистемах и являются конкурентоспособными при благоприятных условиях и отсутствии нарушений. При ухудшение условий (высыхание почвы, засоление и т.д.) или нарушений экосистемы такие организмы погибают, не имея приспособлений для переживания действия этих факторов.
Тип S (англ. Stress-tolerant — устойчивый к стрессу) — патиент. Это организмы, способные за счет специальных адаптаций переживать сильный стресс. Они живут или в условиях дефицита ресурсов, или в условиях, ограничивающих потребление этих ресурсов (засуха, недостаток света или ресурсов минерального питания, высокие или слишком низкие температуры и т.п.), поэтому не имеют большой конкуренции с другими видами.
Тип R (лат. Ruderis — сорная) — эксплерент. Эти организмы замещают другие виды во время сильных нарушений сред обитания вследствие ослабления конкуренции. К этому типу в частности относят однолетние растения, которые образуют большое количество семян. Они или сохраняются в почве, или имеют приспособления для распространения. Эти организмы также могут использовать ресурсы в стабильных средах обитания, но в период, когда они оказываются временно невостребованными другими видами.
Адаптивный потенциал вида
Многие виды растений обладают способностью в различных условиях использовать различные приспособительные возможности. Классическим примером пластичности адаптивной стратегии является болотная форма Сосны обыкновенной. Это карликовая кустарниковая форма высотой 60-80 см, длина хвои которой не превышает 1 см, а продолжительность жизни достигает 100 лет. Эта сосна образует шишки с семенами, из которого при благоприятных условиях вырастает обычная сосна.
Угнетение жизнедеятельности сосны связано с влиянием нарастающего вверх торфяного субстрата. Стоит отметить, что возможности адаптации особей каждого вида не является безграничными. В основном возможности вида являются генетически детерминированными. В таком случае ученые говорят о адаптивном потенциале вида.
Адаптивный потенциал вида — степень приспособительных возможностей вида в меняющихся условиях окружающей среды. Виды, которые имеют высокий адаптивный потенциал и могут выживать в широком диапазоне изменений условий существования, называют экологически пластичными. Такие виды способны заселять новые места проживания, адаптироваться в больших нарушений гомеостаза экосистемы, приспосабливаться к разнообразию условий существования в различных частях большого по площади ареала. Зато экологически непластичные, или стенобионтные, виды — узко специализированные к условиям среды, и плохо приспосабливаются даже к незначительным изменениям, то есть имеют невысокий адаптивный потенциал.
В течение жизни организма адаптивный потенциал может меняться. В частности, у человека повышение адаптационных способностей организма возможно за счет физической тренировки и закаливания. Закаливание — это систематическое использование природных факторов, которое обеспечивает повышение устойчивости организма к неблагоприятным условиям.
Закаливания заключается в тренировке механизмов, с помощью которых организм реагирует на определенные климатические факторы. В процессе таких тренировок реакции организма постепенно становятся более быстрыми и точными, вследствие чего возрастает устойчивость организма.
Физическая тренировка и закаливание улучшают кровообращение, терморегуляцию и обмен веществ, повышают иммунитет, усиливают умственную деятельность и физическую работоспособность, что и является факторами повышения адаптивного потенциала организма.
Адаптивная радиация
Современная синтетическая теория эволюции содержит положение о уклоняющемся характере эволюционных изменений, при котором возникает расхождение признаков сходных групп организмов вследствие адаптации к различным условиям существования.
Уклоняющийся характер эволюции
Уклоняющийся характер эволюционных изменений вспоминал в своей работе «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятных пород в борьбе за жизнь» Ч. Дарвин: «Естественный отбор ведет также к расхождению признаков, ибо чем больше органические существа различаются строением, внутренним составом и привычками, тем больше их число может сосуществовать на данной площади», в качестве примера он описал 13 видов вьюрка, которые жили на Галапагосских островах. Все вьюрки происходят от общего предка, который попал туда из материковой части Южной Америки. Пищи, которую употребляли птицы исходной группы, на островах было мало. Преимущества в борьбе за существование приобретали те птицы, у которых строение клюва было измененным, что давало им возможность употреблять другую пищу.
В ходе дальнейших исследований накапливались факты, которые позволили расширить наши представления о механизмах адаптации организмов. В результате активного развития популяционной генетики и молекулярной биологии пришло и более точное понимание эволюционных процессов в популяциях, значимости мутаций в качестве материала для естественного отбора сущности различных форм видообразования. Большую роль сыграло установление гомологии органов у разных групп организмов. Ученые сформировали понятие адаптивной радиации как результата достижения организмами специальных приспособлений — адаптаций.
Адаптивная радиация — образование различных форм организмов в пределах вида или группы родственных видов, является результатом приспособления к различным условиям среды обитания. Сходство форм объясняют общим происхождением, а различия — приспособлением к различным условиям существования. Наличие у эволюционно старших организмов любых структур или физиологических функций, которые есть в видоизмененной форме у более поздних форм, можно считать аргументом в пользу происхождения одних от других.
Значение адаптивной радиации заключается в том, что она указывает на возможность дивергентной эволюции, основанной на видоизменении гомогенных структур.
Жизненные формы растительных и животных организмов как результат адаптации к среде обитания
Среди различных видов приспособлений организмов особое значение имеют морфологические адаптации, то есть изменения во внешнем строении, обеспечивающие функционирование организма в определенных условиях среды обитания.
Понятие жизненной формы
Организмы, далекие по систематическому положению и, следовательно, по происхождению, живя в похожих условиях, нередко имеют сходные признаки внешнего строения. К такой группе организмов применяют название «жизненная форма». Этот термин впервые был употреблен в 1884 г. датским ботаником Эугениусом Вармингом, который понимал под этим «форму, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой в течение всей жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания». Жизненная форма — морфологическое строение организма, которое является результатом эволюционных изменений и отражает их приспособления к среде обитания.
Жизненные формы растительных и животных организмов
Для классификации жизненных форм датский ботаник Кристен Раункиер учитывал положения почек возобновления относительно поверхности почвы, а для выделения экологических групп, меньших по объему, такие признаки, как степень защищенности почек возобновления, наличие или отсутствие листьев.
Основными видами таких жизненных форм является фанерофиты, хамефиты, гемикриптофиты, криптофиты, терофиты, которые в свою очередь делятся на подгруппы. Ботаник Иван Серебряков разработал в 1952-1964 гг. систему, в основу которой положил внешний вид растения, тесно связаный с ритмом его развития и продолжительность жизни всего растения. Под жизненной формой ученый понимал своеобразие тех или иных групп растений, которое эволюционно возникло в определенных почвенно-климатических условиях и отражает приспособленность растений к этим условиям. Различие между формами заключается в продолжительности жизни и характере изменения скелетных побегов.
Классификации жизненных форм животных весьма разнообразны в зависимости от принципов, положенных в их основу. Наибольшее значение имеет характер перемещения животных в различных средах. Ученые в области морфологии животных выделяют такие жизненные формы животных: наземные, подземные, древесные, летающие, водные.
В рамках каждой формы, учитывая особенности поступательного движения и образа жизни, формируют более специфические приспособительные формы, поэтому часто выделяют еще и переходные формы. Например, наземные млекопитающие передвигаются преимущественно с помощью ходьбы, бега, прыжков, что сказывается на их внешнем виде. Во внешнем виде птиц в основном проступает их принадлежность к определенным средам обитания и характер перемещения при различных способах добывании пищи.
Итак, жизненная форма, характерная для группы организмов, обусловлена комплексом адаптаций к существованию в определенной среде.