Сердце человека представляет собой полый мышечный орган массой около 300 граммов, разделенный перегородками на четыре камеры. Левую половину сердца иногда называют системной, а правую — легочной. В каждой половине есть соответствующие предсердие и желудочек, разделенные атриовентрикулярной перегородкой, в которой имеются атриовентрикулярные клапаны. В перегородке между левым предсердием и левым желудочком находится двухстворчатый (митральный) клапан. В перегородке между правым предсердием и правым желудочком — трехстворчатый клапан. Со стороны желудочков к клапанам прикреплены сухожильные нити, благодаря чему клапаны могут открываться только в сторону желудочков и соответственно пропускать кровь только из предсердий в желудочки. Из левого желудочка выходит самая большая артерия — аорта, дающая начало большому кругу кровообращения. Из правого желудочка выходит легочная артерия, с которой начинается малый или легочный круг кровообращения. В самом начале аорты и легочной артерии расположены полулунные клапаны, пропускающие кровь только в сосуды соответственно большого и малого круга, но не обратно в сердце.
Левый желудочек сердца имеет более толстые стенки, чем правый. Это связано с тем, что в левом желудочке начинается большой круг кровообращения. Снаружи сердце покрыто специальной оболочкой — перикардом, образующей околосердечную сумку, выполняющую защитные функции. Стенка сердца образована тремя слоями, самым мощным из которых является средний слой — миокард, образованный поперечнополосатыми мышцами, волокна которых имеют ряд особенностей, и поэтому эти мышцы выделяют в отдельную группу. Миокард образован длинными волокнами, каждое из которых представляет собой цепочку мышечных клеток — миоцитов. В цепочке миоциты соединены особыми контактами, так что возбуждение проходит с одного миоцита на другой без задержек и затухания. Таким образом, возникающее в одной области сердечной мышцы возбуждение беспрепятственно проходит по всему миокарду, и вся мышца сокращается. В клетках миокарда очень много митохондрий, что связано с большой нагрузкой на сердечную мышцу вследствие постоянного ритмичного сокращения сердца в течение всей человеческой жизни. Наружный слой сердечной стенки, расположенный над миокардом, называется эпикардом, а внутренний слой, выстилающий полость сердца изнутри, — эндокардом. Эндокард образует вышеназванные сердечные клапаны.
Сердечная мышца обладает особым свойством — автоматией. Если сердце удалить из грудной клетки, оно некоторое время продолжает сокращаться, не имея никакой связи с организмом. Импульсы, заставляющие сердце биться, ритмически возникают в небольших группах мышечных клеток, которые получили название пейсмекеров. Самый главный узел автоматии (скопление клеток-пейсмекеров) расположен в стенке правого предсердия у места впадения в него полых вен. Этот узел называется синусным или синоатриальным. Возбуждение, возникающее в этом узле, распространяется сначала по мышечным волокнам специальной проводящей системы, а затем и по всей сердечной мышце, заставляя ее сокращаться. Еще один крупный узел автоматии расположен в перегородке между предсердиями и желудочками, имеются и другие, более мелкие узлы. У здорового человека ритм сердцебиений задается синоатриальным узлом.
Работа сердца состоит в ритмическом нагнетании крови в сосуды большого и малого кругов. Средняя частота сердечных сокращений у человека в состоянии покоя — 75 ударов в минуту. Один сердечный цикл, состоящий из сокращения (систолы) и расслабления (диастолы) сердца, длится 0,8 секунды. Из этого времени систола предсердий занимает 0,1 секунды, систола желудочков — 0,3 секунды, диастола предсердий и желудочков — 0,4 секунды. При каждой систоле предсердий кровь из них переходит в желудочки, после чего начинается систола желудочков. По окончании систолы предсердий атриовентрикулярные клапаны захлопываются, и при сокращении желудочков кровь не может вернуться в предсердия, а выталкивается через открытые полулунные клапаны из левого желудочка по аорте в большой круг, а из правого — по легочной артерии в малый круг. Затем наступает диастола желудочков, полу лунные клапаны закрываются и не дают крови вытекать обратно из аорты и легочной артерии в желудочки сердца.
При каждом сокращении из сердца выталкивается в большой и малый круг приблизительно по 75 мл крови. Этот объем называют систолическим. Минутным объемом называется тот объем крови, которое сердце выбрасывает в оба круга за 1 минуту. Величина эта в покое в среднем составляет 4,5-5,0 литров, однако при тяжелых нагрузках может повышаться до 30 литров!
Кровь может выполнять свои функции только в том случае, когда она непрерывно движется по сосудам. Именно таким образом кровь соединяет все органы нашего тела. Движение крови происходит благодаря координированной работе органов кровообращения — сердца и сосудов.
Мышечные волокна (клетки) сердца позвоночных имеют поперечнополосатую исчерченность, но в отличие от волокон скелетных мышц, изолированных друг от друга, в сердце мышечные волокна объединены. У разных позвоночных есть сходство и различия в строении сердца. Под электронным микроскопом видно, что мышечные волокна контактируют посредством вставочных дисков. Непрерывной цитоплазматической или мембранной связи между ними не существует. В определенных участках вставочных дисков имеются зоны плотного прилегания плазматических мембран противостоящих мышечных волокон (нексусы). Расстояние между мембранами в нексусах 15-20 нм. С обеих сторон мембраны нексусов омываются идентичными растворами с одинаково высоким содержанием калия и низким — кальция. Это обеспечивает более низкое электрическое сопротивление в области нексуса, чем в других областях мембран. Многие ферменты находятся исключительно на вставочных дисках или около них. Через нексусы возбуждение передается электрическим, возможно химическим путем из одного мышечного волокна к другому.
Не решен вопрос, является мышечная оболочка сердца позвоночных функциональным целым (синцитием) или нет.
В сердце имеется также атипическая мышечная ткань, состоящая из богатых гликогеном волокон Пуркинье, которая вместе с нервными клетками и их отростками образует систему, проводящую возбуждение. В эту систему поступают центробежные нервные импульсы, которые регулируют ее деятельность в соответствии с условиями жизни данного организма. Начинается эта система у устья верхней полой вены, где расположен синусоатриальный узел, или узел Кейт-Флака. Отсюда эта система продолжается двумя ветвями, из которых одна направляется к устью нижней полой вены, а другая идет по стенке правого предсердия, образуя вблизи перегородки выше атриовентрикулярной границы второе скопление атипической мышечной ткани и нервных клеток — узел Ашоф-Тавара, или атриовентрикулярный узел. Из него в перегородку желудочков поступает толстый мышечный пучок — пучок Гиса, который прободает фиброзное кольцо и разделяется здесь на правую и левую ветви для каждого из желудочков сердца. Здесь каждый из пучков распадается на отдельные тонкие ветви, переходящие в атипические мышечные волокна Пуркинье, заканчивающиеся под эндокардом желудочков, в толще миокарда и в сосочковых мышцах. Таким образом, гисовский пучок проводит возбуждение от предсердий к желудочкам.
Скорость проведения возбуждения по волокнам Цуркинье более высокая, чем по типичным мышечным волокнам, что увеличивает мощность желудочков почти на 30% по сравнению с той, которая была бы при распространении возбуждения с одного мышечного волокна на другое. Между волокнами Пуркинье и типичными мышечными волокнами сердца имеются переходные клетки, в которых скорость проведения возбуждения замедляется, а у взрослых здоровых мужчин объем сердца равен 700-800 см3, а у женщин — 600 см3.
Электрокардиограмма
При распространении возбуждения от узла автоматии по миокарду и при сокращении сердца электрические потенциалы отдельных мышечных волокон суммируются, и этот суммарный потенциал так велик, что может быть зарегистрирован даже на поверхности тела человека. Так как сердце человека имеет четыре камеры, которые сокращаются не одновременно, а в определенной последовательности, то электрические сигналы, исходящие от сердца, носят сложный характер. Кривую колебаний электрического потенциала в двух точках электрического поля сердца в течение сердечного цикла назвали электрокардиограммой (ЭКГ). Так как электрические сигналы от сердца достигают всех точек тела, то ЭКГ можно регистрировать самыми различными способами. Однако чаще всего применяют так называемые стандартные отведения ЭКГ. При первом стандартном отведении регистрирующие электроды располагают на правой и левой руках, при втором — на правой руке и левой ноге, при третьем — на левой руке и левой ноге. Зубцы ЭКГ принято обозначать латинскими буквами. Зубец Р — отражает возбуждение предсердий, комплекс QRS — отражает распространение возбуждения по желудочкам, зубец Т — отражает восстановление состояния миокарда желудочков после их сокращения. Интервал Т — Р соответствует периоду покоя сердца — диастоле. По характеру ЭКГ можно определить ритм сокращений и особенности работы сердца и его частей. При заболеваниях сердца или нарушениях его регуляции форма зубцов и интервалов ЭКГ меняется, поэтому электрокардиография является важнейшим диагностическим методом.
Регуляция деятельности сердца
В течение жизни человека многократно чередуются как периоды высокого физического и эмоционального напряжения, так и периоды относительного покоя. Поэтому параметры работы сердца должны очень сильно меняться в зависимости от нагрузки на организм. Регуляция сердечной деятельности осуществляется двумя путями: нервным и гуморальным.
Нервная регуляция сердца осуществляется вегетативной нервной системой, строение и работа которой будет подробно описана в специальном разделе. Вегетативная нервная система подразделяется на два отдела: симпатический и парасимпатический. Симпатические влияния, то есть нервные импульсы, приходящие к сердцу по симпатическим волокнам, учащают сердцебиения, усиливают сокращения стенок предсердий и желудочков, улучшают проведение возбуждения в сердце. Под действием симпатических влияний улучшается снабжение сердечной мышцы кислородом, питательными веществами и т. п. Симпатические влияния на сердце усиливаются при повышенной физической и эмоциональной нагрузке, при стрессе. Симпатические эффекты на сердце проявляются не мгновенно, требуется несколько секунд, чтобы сердце усилило свою деятельность. Эти влияния продолжаются длительное время после окончания стимуляции симпатического нерва.
Парасимпатические влияния, то есть импульсы, приходящие к сердцу по волокнам основного парасимпатического нерва — блуждающего, или вагуса, приводят к реакциям противоположной направленности по сравнению с симпатическими эффектами. Парасимпатические влияния вызывают урежение сердцебиений, уменьшение силы сокращения миокарда, снижение скорости проведения возбуждения в сердце. Патологически сильное раздражение блуждающего нерва может привести даже к остановке сердца. Следует отметить, что результат раздражения блуждающих нервов зависит также от степени наполнения сердца и сердечных сосудов кровью: если в сердце мало крови и его стенки растянуты слабо, то раздражение блуждающего нерва может вызвать учащение сердечного ритма и т. д.
Из нервных окончаний симпатических волокон в сердце выделяется медиатор норадреналин, стимулирующий сердечную деятельность, а из окончаний блуждающего нерва — медиатор ацетилхолин, тормозящий работу сердца.
Гуморальные влияния на сердечную деятельность оказывают многие физиологически активные вещества, переносимые кровью. К ним относятся некоторые гормоны, пептиды, соли и т. д. Гормон мозгового слоя надпочечников — адреналин, выделяющийся из железы в кровь при повышенной нагрузке на организм, учащает и усиливает сокращения сердца, взаимодействуя с особыми рецепторами на кардиомиоцитах. Стимулирующим действием на сердечную деятельность обладают также гормон щитовидной железы — тироксин, поджелудочной железы — глюкагон. Важными регулирующими факторами являются пептиды — брадикинин, ангиотензин и др. В последние годы доказано, что кардиомиоциты предсердий сами вырабатывают и выделяют в кровь так называемые атриопептиды, оказывающие воздействие на сердечную деятельность. Повышение содержания в плазме крови солей К+ ослабляет сердечную деятельность, а соли Са2+ оказывают на сердце стимулирующий эффект.
Работа сердца меняется под действием различных эмоций — радости, страха, ярости, тревоги и т. п. Материальным субстратом этих и других эмоциональных состояний являются структуры древней и новой коры полушарий. Поэтому корковые влияния на деятельность сердца имеют большое значение.
Сосуды и круги кровообращения
У человека, как и у всех млекопитающих, — замкнутая кровеносная система, и кровь циркулирует в организме по сосудам.
От сердца кровь оттекает по артериям. Давление в артериях относительно велико, и они имеют плотные трехслойные стенки. Наружный слой — из соединительной ткани, средний слой — гладкомышечный, внутренний слой образован одним слоем клеток и называется эндотелием. Самая крупная артерия нашего организма — аорта — начинается в левом желудочке. С аорты начинается большой круг кровообращения. От аорты отходит ряд крупных артерий: сонные, снабжающие кровью мозг; подключичные, несущие кровь в верхние конечности; подвздошные, питающие нижнюю часть тела, и т. д. Как правило, крупные артерии хорошо защищены, располагаясь в толще поперечнополосатых мышц. От аорты отходят также две коронарные артерии, обеспечивающие кровоснабжение сердечной мышцы. Крупные артерии разветвляются на более мелкие, а те, в свою очередь, на артериолы. Разветвления артериол переходят в капилляры — тончайшие сосуды, имеющие стенки только из одного слоя клеток. Через эти стенки происходит обмен веществ между кровью и тканями. Диаметр капилляров достигает 5 микрон, длина одного капилляра равна 0,5-1,0 мм, а их общая протяженность в организме человека составляет примерно 100 000 км! Чем выше требования к уровню обмена в какой-либо ткани, тем лучше разветвлена в ней капиллярная сеть.
В артериальном конце капилляров растворенные в крови вещества профильтровываются в окружающие ткани. В венозном конце капилляра давление крови падает, а осмотическое давление, создаваемое белками плазмы крови, заставляет воду с растворенными в ней продуктами обмена проникать из окружающих тканей в венозный отдел капилляров. Из этих капилляров кровь поступает в венулы, которые, в свою очередь, переходят в вены. Давление в венах гораздо меньше, чем в артериях. Стенки вен имеют те же три слоя, что и артерии, но мышечный слой в них гораздо тоньше. Крупные вены имеют внутренние клапаны, обеспечивающие движение крови только по направлению к сердцу. Из верхней части тела венозная кровь сливается в верхнюю полую вену, а из нижней — в нижнюю полую вену. Полые вены впадают в правое предсердие, где заканчивается большой круг кровообращения.
Малый круг кровообращения начинается в правом желудочке сердца, из которого выходит легочная артерия. Так как этот сосуд выносит кровь из сердца, то он называется артерией, хотя и содержит кровь, бедную кислородом, — венозную. Легочная артерия разветвляется на левую и правую легочные артерии, по которым эта венозная кровь попадает в легкие, где обогащается кислородом, превращаясь в артериальную, и по легочным венам эта артериальная кровь попадает в левое предсердие.
Движение крови по сосудам
Движение крови по сосудам определяется двумя факторами: разностью давления крови в артериях и венах, которая поддерживается сокращениями сердца, и сопротивлением стенок сосудистого русла току крови. Скорость течения крови обратно пропорциональна площади поперечного сечения сосудов. Так, площадь сечения аорты примерно в 1000 раз меньше площади суммарного сечения всех капилляров. Поэтому скорость тока крови в аорте примерно 0,5 м/сек, а в капиллярах — 0,5 мм/сек. При такой небольшой скорости движения в капиллярах кровь успевает выполнить свои обменные функции, хотя эритроцит проходит средний капилляр за 0,1-0,2 секунды. Несмотря на то, что кровь выбрасывается из сердца в сосудистое русло толчками, она движется по сосудам непрерывным потоком, что обусловлено эластичностью стенок артерий. Артерии во время систолы сердца наполняются кровью, их стенки растягиваются, а затем во время диастолы артерии выталкивают кровь в более мелкие сосуды.
Давление в венах низкое, и продвижению крови по ним способствуют описанные выше клапаны; сокращение скелетных мышц, окружающих вены; присасывающее действие грудной клетки во время вдоха и др.
Давление крови удобнее всего измерять в плечевой артерии. В этом отделе конечности у здорового человека оно составляет в момент систолы 120 мм рт. ст., а в момент диастолы — 80 мм рт. ст. В аорте давление значительно выше, а в сосудах кисти — значительно ниже. В крупных венах грудной полости давление практически равно атмосферному.
В момент систолы очередная порция крови толчком поступает в аорту, далее эти толчки распространяются по сосудам, и их называют артериальным пульсом. По частоте и силе пульса можно судить о состоянии сердца и сосудов. Удобнее всего регистрировать пульс в тех местах, где артериальные сосуды ближе всего подходят к поверхности тела: шея, предплечье, висок и т. д.
Просвет сосудов, а вместе с ним и давление крови регулируются нервным и гуморальным путями. Главный нервный центр регуляции кровотока называется сосудодвигательным и расположен в продолговатом мозге. От него возбуждение распространяется по симпатическим и парасимпатическим нервам. Симпатические влияния сужают сосуды периферических органов, повышая в них давление. Исключение здесь составляют сосуды мозга, сердца и легких. Парасимпатические влияния оказывают сосудорасширяющий эффект.
Информация о том, каково давление в сосудах и каков состав крови в них, поступает в головной мозг от многочисленных рецепторов, расположенных в стенках кровеносных сосудов. Наиболее важные группы рецепторов расположены в стенках дуги аорты, в месте разветвления общей сонной артерии на внутреннюю и наружную, в стенках легочной артерии. Химические рецепторы сосудов реагируют на изменение концентрации O2, CO2, Н+ и др. в крови. Давление крови регулируется также многочисленными химическими факторами, переносимыми кровью, то есть гуморально. Сильнейшим эффектом обладает адреналин, сужающий артериальные сосуды легких, почек, пищеварительных органов и кожи и расширяющий артерии скелетных мышц и гладкой мускулатуры бронхов. При эмоциональном и физическом напряжении адреналин способствует усилению тока крови через мозг, сердце и скелетные мышцы.
Выраженным сосудистым эффектом обладает вазопрессин (антидиуретический гормон) — пептид, который вырабатывается клетками гипоталамуса, накапливается в задней доле гипофиза и оттуда поступает в кровь. Вазопрессин улучшает кровоток в мозге и сердце, расширяя сосуды этих органов, но одновременно сужает артерии и артериолы органов брюшной полости и легких.
Клетки почек вырабатывают ренин — фермент, катализирующий образование пептида ангиотензина II, обладающего очень сильным сосудосуживающим влиянием на артерии и повышающим давление крови. При повреждении кожи и слизистых оболочек из базофилов выделяется гистамин, вызывающий местное расширение артериол и венул.
Лимфообращение
Лимфатическая система, как уже говорилось выше, является системой дополнительного оттока межтканевой жидкости от органов. Лимфа выполняет ряд важнейших функций. Почти все лимфатические сосуды, самые крупные из которых снабжены клапанами, впадают в грудной лимфатический проток. И только лимфатические сосуды правой половины головы, правой части груди и правой руки собираются в правый лимфатический проток. Лимфатические протоки впадают в полые вены. Причины движения лимфы: ритмические сокращения стенок крупных лимфатических сосудов, наличие в них клапанов, сокращения скелетных мышц, окружающих лимфатические сосуды, дыхательные движения грудной клетки.