Круглые черви, или нематоды (греч. «нёма» — нить), имеют удлиненное тело в виде струны или нити, в поперечном разрезе круглое. Эта группа червей, подобно плоским, относится к первичноротым животным.
Так как круглые черви произошли от плоских червей, то они сохранили некоторую общность с ними в строении. Например, у тех и других нет органов дыхания и кровообращения, а глаза настолько слабо развиты, что могут только отличать свет от тьмы. Вместе с тем мышечная и нервная системы нематод по уровню своего развития претерпели ряд упрощений. У них нет поперечной мускулатуры и настоящих ганглиозных узлов, поэтому движения круглых червей не отличаются разнообразием. Нематод легко узнать по змееобразным, «болтающимся» из стороны в сторону колебаниям, которые происходят в результате попеременного сокращения продольно идущих мускульных тяжей. Если эти мышцы действуют одновременно, то нематоды в состоянии слегка укорачиваться или удлиняться.
Для них возможно и свертывание, если сокращается одна мышца. Помимо формы тела, нематоды имеют ряд особенностей внутреннего строения, которые позволяют выявить черты дальнейшего усложнения организации круглых червей в сравнении с плоскими, в частности с планариями. У нематод в процессе эволюции появилась настоящая полость тела, в которой находится полостная жидкость, омывающая расположенные в ней внутренние органы пищеварения и размножения. Однако эта полость не имеет собственных стенок (эпителия) и образуется из полости бластулы (бластоцеля), что указывает на принадлежность ее к первичной полости.
В сравнении с плоскими червями нематоды имеют более совершенную пищеварительную систему. Она состоит из переднего участка — рта и глотки (или. пищевода), средней кишки и задней, имеющей заднепроходное отверстие. Пищеварение осуществляется в средней кишке, пища продвигается в одном направлении, и отбросы выводятся наружу не через рот, а на противоположном конце тела через анальное отверстие. Организм нематод защищен от вредных воздействий со стороны внешней среды плотной упругой оболочкой — кутикулой, которая позволяет свободноживущим червям благополучно существовать и на дне водоемов, и в почве, а паразитам — в теле растений и животных. В связи с развитием кутикулы ресничный покров у нематод полностью отсутствует. В строении нервной системы можно отметить образование окологлоточного нервного кольца и групп нервных клеток, иннервирующих органы осязания, зрения и химического чувства, находящиеся в переднем отделе, а также наличие продольных нервов, обслуживающих мускулатуру и другие участки тела.
Круглые черви насчитывают свыше 12 тыс. видов и по образу жизни относятся как к свободноживущим, так и к паразитическим формам. Они могут служить примером животных, находящихся в состоянии биологического прогресса, который выражается в заселении ими всех сред обитания: дна морских и пресных водоемов, почв, организма растений и животных. Из нематод, паразитирующих в организме человека, широко распространены аскарида и острица, биология которых описана в школьном учебнике, поэтому на них мы останавливаться не будем.
Среди нематод есть карлики и великаны. Так, например, длина червя триходермы не превышает 80 мк, в то время как длина паразита кашалота — плацентонемы — свыше 8 м.
Класс Нематоды (Nematoda)
Тело нематод не сегментировано, веретеновидной формы — сужается к переднему и заднему концам, в поперечном сечении — круглое. На переднем конце тела апикально расположен рот. На заднем конце тела перед хвостовым отделом располагается анальное отверстие.
Тело покрыто многослойной эластичной прозрачной кутикулой, которую выделяет покровный эпителий — гиподерма. Обычно гиподерма синцитиальна (исчезают границы между клетками), но может иметь и клеточное строение. По окружности тела червя гиподерма образует четыре валика, вдающиеся в полость тела. По своему положению это спинной, брюшной и два латеральных валика. Валики гиподермы делят слой продольной мускулатуры на четыре продольных тяжа, соответственно два — дорзолательных, два — вентролательных. Сокращения спинных и брюшных лент мускулатуры являются антагонистическими, поэтому тело изгибается в дорзовентральной плоскости и червь передвигается на боку. Мышечные клетки очень крупные, состоят из цитоплазматической части, направленной в полость тела, и сократимой части, в которой находятся мышечные фибриллы. Сократимые части клеток прилегают к гиподерме. Кутикула, гиподерма и продольная мускулатура образуют кожно-мускульный мешок.
Между кожно-мускульным мешком и внутренними органами находится обширная полость. Она представляет собой первичную полость тела. Первичная полость тела не имеет собственной эпителиальной выстилки, образуется в результате распада паренхимы (схизоцель). Полость тела заполнена жидкостью, находящейся под давлением. Функции первичной полости тела: опорная (жидкий внутренний скелет), распределительная (транспорт питательных веществ от кишечника к тканям и органам, а также газообмен), выделительная (транспорт продуктов обмена к органам выделения).
Нематоды характеризуются полным отсутствием ресничных образований в теле — даже сперматозоиды у них лишены жгутиков. Редукция мерцательного эпителия произошла вследствие сильной кутикулизации покровов этих животных.
Ротовое отверстие окружено шестью губами. Между губами находится рот, который ведет в ротовую полость, переходящую в глотку (пищевод) — это передняя кишка. Пищевод имеет трехгранный просвет, изнутри выстлан кутикулой. Стенки пищевода толстые, мускулистые, в них залегают пищеварительные железы. Мускулатура пищевода служит для засасывания пищи. Пищевод открывается в энтодермальную среднюю кишку, которая образована одним слоем эпителиальных клеток. Заканчивается пищеварительная система эктодермальной задней кишкой с анальным отверстием. Пищевой спектр нематод довольно широк. Нематоды — сапрофиты питаются гниющими органическими остатками. Паразитические нематоды потребляют различные вещества хозяина. У нематод — паразитов растений (фитонематоды) присутствует внекишечное пищеварение: в их ротовой полости есть стилет, которым паразиты прокалывают ткани растений и впрыскивают туда ферменты. Через некоторое время черви всасывают полупереваренную кашицу.
Свободноживущие нематоды дышат всей поверхностью тела. У нематод — паразитов животных дыхание анаэробное.
Выделительная система образована одноклеточными кожными (шейными) железами, которые представляют собой видоизмененные протонефридии (клетки без мерцательного «пламени»). В полости тела обычно присутствует одна такая клетка, проток которой открывается выделительной порой на поверхности тела червя. У крупных нематод (например, аскарид) шейная железа связана с длинными экскреторными каналами, залегающими в боковых валиках гиподермы. У нематод выделительную функцию также выполняют особые фагоцитарные клетки, расположенные в полости тела и не имеющие связи с внешней средой. Эти клетки в течение всей жизни червя накапливают в себе нерастворимые продукты обмена и инородные частицы. Такой способ выделения называется «почкой накопления».
Нервная система образована окологлоточным кольцом, от которого вперед и назад отходят 6 нервных стволов. Преимущественное развитие получают спинной и брюшной нервные стволы, залегающие в соответствующих валиках гиподермы. Нервные стволы соединены между собой нервными перемычками. Органы чувств развиты слабо, особенно у паразитических представителей. На переднем и заднем концах тела находятся органы осязания в виде бугорков (папилл) или щетинок. По бокам головного конца тела располагаются органы химического чувства. Некоторые виды свободноживущих нематод обладают простыми глазками.
Нематоды раздельнополы, четко выражен половой диморфизм (различие по внешнему виду между самками и самцами). Половые органы парные, имеют трубчатое строение. У самок яичники переходят в яйцеводы, яйцеводы — в матки, которые, сливаясь, соединяются с непарным влагалищем. Влагалище открывается женским половым отверстием, приблизительно на середине брюшной стороны тела. У самцов парные семенники переходят в семяпроводы, которые сливаются и образуют мускулистый семяизвергательный канал. Семяизвергательный канал открывается мужским половым отверстием в клоаку, расположенную на заднем конце тела. Оплодотворение внутреннее.
Развитие нематод протекает с метаморфозом: в жизненном цикле обязательно присутствует 4 личиночных и 1 взрослая стадия. Переход от стадии к стадии совершается в процессе линьки — сбрасывания старой кутикулы.
Нематоды — одни из самых распространенных обитателей Земли. Они живут в пресных и морских водоемах, почве, паразитируют в животных и растениях. Свободноживущие нематоды, как правило, сапрофиты, играют важную роль в процессе разложения органического вещества. Паразиты животных поражают как беспозвоночных, так и позвоночных животных, в том числе и человека. Многие из них имеют сложные жизненные циклы, связанные со сменой хозяев. Паразиты человека обычно не имеют промежуточных хозяев, и заражение происходит непосредственно яйцами. В кишечнике человека паразитируют: власоглав (Trichocephalus trichiurus), свайник двенадцатиперстной кишки (Ancylostoma duodenale) (питается кровью и вызывает анемию), аскарида (Ascaris lumbricoides), острица (Enterobius vermicularis). Паразитические нематоды могут поражать и другие органы человека.
Паразиты растений поселяются во всех вегетативных органах растений. Так, галловые нематоды (Meloidogyne incognita) паразитируют на корнях томатов и огурцов, значительно снижая их урожайность. Свекловичная нематода (Heterodera schachtii) поражает корнеплоды сахарной свеклы. Стеблевая нематода картофеля (Ditylenchus destrictor), поселяясь в клубнях картофеля, превращает их в труху.
Класс Брюхоресничные черви (Gastrotricha)
Гастротрихи — очень мелкие животные червеобразной формы. Обитают в пресноводных и морских водоемах. На брюшной стороне тела расположены реснички, с помощью которых животные передвигаются. На заднем конце тела находятся клейкие железы. Нет сплошного кожно-мускульного мешка. Кишечник сквозной, пищеварение внутриклеточное. Органы выделения — два протонефридия. Нервная система образована мозговым ганглием и двумя продольными нервными стволами. Гермафродиты или партеногенетические самки.
Класс Киноринхи (Kinoryncha)
Киноринхи — мелкие организмы червеобразной формы, обитают в песке на дне морей. Тело покрыто хитиновыми пластинками, расположенными поперечными рядами, поэтому животные имеют характерный сегментированный облик. Тело состоит из головы, с венчиком крючков или шипиков, шеи и 11 члеников. Кожно-мускульный мешок отсутствует. Мускулатура — поперечнополосатая. Выделительная система образована одной парой протонефридиев. Передняя часть тела может выворачиваться в виде хоботка. Кишечник сквозной. Нервная система представлена окологлоточным нервным кольцом и брюшным нервным стволом. Половые железы парные, животные раздельнополы, развитие протекает с метаморфозом. Рост и развитие сопровождается линьками.
Класс Волосатики (Gordiacea)
Волосатики имеют очень тонкое длинное тело, напоминающее волос. Взрослые животные темного цвета, а личинки беловатые. Тело волосатиков покрыто кутикулой, которую выделяет гиподерма, мускулатура только продольная. Пространство внутри кожно-мускульного мешка заполнено паренхимой, в которой имеются свободные полости, представляющие собой первичную полость тела. Кишечник полностью или частично редуцирован, питание происходит через всю поверхность тела, осмотрофно. Выделительной системы нет. Нервная система образована окологлоточным нервным кольцом и брюшным нервным стволом.
Животные раздельнополы, половые железы парные, развитие с метаморфозом. Волосатики паразитируют в личинках насекомых, а также во взрослых насекомых. Взрослые черви через разрывы покровов хозяина (обычно хищного насекомого) выходят в воду, копулируют, и самки откладывают множество яиц в виде белых шнуров. Из яиц выходят личинки, которые с помощью хоботка внедряются в личинку насекомого (поденок, хирономид) и там инцистируются. Окончательный хозяин (хищное насекомое) заражается при поедании инвазированных водных личинок. Внедряться в кожу человека и животных волосатики не могут.
Класс Коловратки (Gordiacea)
Коловратки — очень мелкие животные разнообразной формы, обитают в пресных водах, есть морские виды, некоторые — паразиты беспозвоночных. Тело делится на головной отдел, туловище и ногу. На головном конце тела находится коловращательный аппарат, образованный длинными ресничками. Мерцание ресничек обуславливает движение животных (плавание), а также способствует захвату мелких пищевых частиц (бактерий, одноклеточных водорослей и др.). Форма коловращательного аппарата различна.
Головной отдел может втягиваться в туловище. Туловище одето плотным панцирем, в нем располагаются внутренние органы. Нога членистая, мускулистая, заканчивается двумя подвижными пальцами. На уровне пальцев открываются особые цементные железы, выделяющие клейкий секрет, с помощью которого коловратки могут временно или постоянно прикрепляться к субстрату. Кожно-мускульный мешок отсутствует, поперечнополосатые мышцы представлены отдельными тяжами. Полость тела первичная.
Рот ведет в мускулистую глотку. В глотке расположен характерный только для коловраток жевательный аппарат (мастакс), образованный четырьмя хитиновыми пластинками разнообразной формы. С помощью мастакса животные перетирают пищу. Глотка переходит в пищевод. Глотка и пищевод составляют переднюю кишку. Средняя кишка начинается объемистым желудком, который ведет в узкую заднюю кишку. Задняя кишка открывается анальным отверстием в клоаку. Выделительная система — протонефридиальная, имеются пламенные клетки.
Нервная система состоит из крупного надглоточного ганглия и отходящих от него нервов. Органы чувств представлены органами осязания и зрения.
Коловратки раздельнополы, выражен половой диморфизм. Протоки половых желез открываются в клоаку. Животные откладывают крупные яйца, есть живородящие виды. Самцы карликовые, не питаются, у некоторых групп вообще неизвестны. Жизненный цикл представляет чередование полового поколения (самцов и самок) и партеногенетического поколения (только самки). Коловратки служат пищей малькам рыб и водным беспозвоночным.
Лягушачья нематода
Этот паразит встречается довольно часто в органах дыхания лягушек в больших количествах, его добыть для работы с учащимися не составляет трудности. Достаточно вскрыть несколько лягушек, чтобы найти в их легких интересующий нас объект. Извлеченная нематода имеет цилиндрическое тело длиной до 2 см бледно-желтого цвета с ротовым отверстием на переднем тупом конце и порошицей близ заднего, несколько заостренного кончика. Надо обратить внимание на отсутствие у червя брюшной и спинной стороны, которые хорошо заметны у планарии. Это связано с тем, что у нематод нет спинно-брюшных мышц. У извлеченного червя наблюдаются колебательные движения. По своему внутреннему строению лягушачья нематода мало отличается от свободноживущих круглых червей, поэтому к ней может быть отнесено все, что было сказано об этих червях в общей характеристике.
Особенность лягушачьей нематоды заключается в том, что в жизненном цикле у нее наблюдается чередование поколений: паразитического со свободноживущим. В легких лягушки обитает поколение половозрелых паразитов.
Они сначала производят мужские половые продукты, а затем женские. После оплодотворения из яиц выходят многочисленные личинки, которые из легких лягушки мигрируют в глотку, а из нее в кишечник. Отсюда они выбрасываются наружу вместе с экскрементами лягушки и попадают в почву, где личинки превращаются в половозрелых самок и самцов, которые в течение 10-15 дней (в зависимости от температуры) ведут свободный образ жизни, питаясь разлагающимися органическими веществами. Эти сапрофитные однополые червячки в два раза меньше паразитических гермафродитов. За время пребывания в почве они спариваются, после чего у самок формируются по 2-3 оплодотворенных яйца, из которых в матке развиваются молодые червячки.
В дальнейшем молодь переходит из материнского организма в почву и вместе с ней попадает в рот лягушки. Отсюда червячки проникают в легкие, где вырастают в гермафродитных нематод, дающих опять начало личинкам раздельнополого поколения. Они проходят описанный выше путь и попадают снова в почву, где ведут свободный образ жизни. Следовательно, у лягушачьей нематоды наблюдается явление ‘неполного паразитизма, который лишь частично захватывает жизненный цикл червя. Этот факт необходимо отметить, так как он проливает свет на происхождение паразитизма и может рассматриваться как один из этапов перехода от свободного существования к паразитическому.
Начальной стадией зарождения паразитизма следует считать так называемый факультативный, т. е. необязательный, паразитизм, когда некоторые животные одного и того же вида могут одинаково хорошо существовать как в свободной среде, так и в организме хозяина. Известно, например, что существуют черви, особи которых, случайно проникнув в тело слизня, некоторое время паразитируют в его кишечнике, а по выходе наружу размножаются и живут на свободе. Их потомство снова может попасть в кишечник слизня, но может и остаться вне организма хозяина, ведя свободный образ жизни.
В дальнейшем у некоторых групп червей возник уже обязательный, или облигатный, паразитизм с чередованием свободного поколения с паразитным, как это мы видели у лягушачьей нематоды. Следующий шаг к закреплению паразитизма выразился в том, что фаза паразитического существования стала охватывать как взрослую, так и личиночную стадию, а пребывание на свободе ограничивалось только стадией яйца, как это имеет место, например, у аскарид (см. школьный учебник зоологии). Таким образом, знакомство с биологией лягушачьей нематоды целесообразно использовать для выяснения вопроса о возникновении у червей паразитизма.
Нематоды — паразиты растений
Среди круглых червей есть немало злостных вредителей сельскохозяйственных культур. К ним, в частности, относятся стеблевая нематода лука и картофельная нематода. Это небольшие белые или светло-желтые червячки длиной 1,2—1,5 мм, которые поражают ткани растений, приводя их к гибели. Характерной особенностью растительноядных нематод является наличие у них сосуще-колющего аппарата — стилета, находящегося в ротовой полости. Стилет при помощи особых мускулов с силой выбрасывается наружу и вонзается в тело растения, пробивая отверстие, через которое паразит высасывает соки.
Стеблевая нематода лука
Стеблевая нематода лука — опасный вредитель лука и чеснока, причиняющий большой ущерб овощеводству, так как паразитирует и на других растениях — кормовой свекле, фасоли, гречихе, сельдерее, шпинате и т. д. Тело этой нематоды имеет нитевидную форму с заостренным передним и задним концами. Паразит проникает во все части растений — луковицы, стебли и листья, а также поражает всходы. Самка за свою жизнь откладывает до 250 яиц, из которых развиваются червеобразные личинки. Яйца и личинки находятся в той же среде, куда проникла нематода. Из яиц развиваются личинки, которые после нескольких линек превращаются в половозрелых червей. Вонзая стилеты в ткань растений, нематоды вливают в ранку особые вещества, переводящие в растворимое состояние белки и другие составные части цитоплазмы клеток. Луковицы делаются мягкими, появляются в них трещины, листья укорачиваются, желтеют, отмирают. В результате гнилостного распада луковицы гибнут и заражают здоровые, на которые переползают взрослые нематоды. В овощехранилищах потери могут достигать 60% и больше.
Картофельная нематода
Картофельная нематода относится к роду галловых нематод. Самец имеет цилиндрическую червеобразную форму тела, а самка — шаровидную. В отличие от подвижных самцов самки неподвижны. Они образуют цисту, заполненную яйцами (200—800 штук), зимующую в почве. Весной из яиц выходят личинки; после третьей линьки они становятся половозрелыми. Личинки и взрослые повреждают не только картофель, но также томаты и огурцы. У пораженных растений развиваются корневые опухоли, окружающие тело нематод. Стебли отстают в росте, листья желтеют и увядают, клубни и плоды мельчают или совсем не образуются. Галловые нематоды поражают культуры тепличные, огородные, бахчевые, плодово-ягодные и технические.
Борьба с нематодами — вредителями сельскохозяйственных культур трудна и сложна, она требует различных агротехнических мероприятий, переборки клубней и луковиц в хранилищах, поддержания определенного режима в них, отбора посевного материала и т. д.