Высшая нервная деятельность основана на тончайшей координации функций больших полушарий и ближайших подкорковых отделов, осуществляемой благодаря взаимодействию двух форм нервного процесса: возбуждения и торможения.
Нормальная высшая нервная деятельность происходит только в том случае, когда одновременно с возбуждением в больших полушариях и подкорковых центрах возникает и торможение.
Торможение условных рефлексов имеет исключительное биологическое значение, так как оно обеспечивает соответствие условных рефлексов условиям существования и одновременно задерживает условные рефлексы, не имеющие или потерявшие свое значение для жизни.
Возбуждение и торможение — разные фазы в деятельности нейронов больших полушарий. Быстрое использование веществ во время возбуждения — главный толчок к появлению в нейроне торможения, которое не только ограничивает его дальнейшее функциональное разрушение, но и способствует восстановлению истраченных при возбуждении веществ.
Биохимическая регенерация имеет огромное биологическое значение, так как таким образом обеспечивается сохранность и поддерживается способность к функционированию этих элементов организма, представляющих собой самую высокую ступень развития материи.
И. П. Павлов постоянно подчеркивал эту охранительную роль торможения и его лечебное значение, обусловленное восстановлением во время торможения способности нейронов к нормальному функционированию.
Виды торможения
В больших полушариях различаются два вида торможения: внешнее и внутреннее.
Внешнее торможение — безусловное. Оно существует от рождения. Эта более простая форма торможения, выработавшаяся в процессе филогенетического развития, свойственна всей центральной нервной системе. В его осуществлении участвует ретикулярная формация.
Внешнее торможение — результат взаимодействия соседних деятельных центров. Всякое новое внезапное раздражение, например посторонний звук, быстрое изменение освещения, появление струи воздуха и другие экстренные раздражители могут вызвать временное ослабление или даже полное уничтожение текущего условного рефлекса. Молодые, мало укрепившиеся условные рефлексы легче тормозятся, чем старые прочные условные рефлексы. Сильные посторонние раздражители тормозят условные рефлексы больше, чем слабые.
Внешнее торможение, как и в спинном мозге, — результат одновременной индукции. При действии постороннего раздражителя в соответствующей воспринимающей области возникает очаг возбуждения. А это приводит к тому, что одновременно в соседних областях, вследствие индукции, возникает торможение имеющихся в них более слабых очагов, возбуждения. Это торможение тем сильнее, чем сильнее очаг возбуждения, вокруг которого оно возникло. Внешнее торможение составляет физиологическую основу исчезновения концентрации внимания и его переключаемости.
Внешнее торможение может возникнуть и при отсутствии постороннего раздражителя. В этом случае оно появляется при действии очень сильного условного раздражителя, применяемого в данном опыте или при болевых раздражениях, и называется запредельным. Нейроны имеют предел работоспособности. При чрезмерной силе условного раздражителя, при сверхмаксимальном раздражении возникает опасность их разрушения и гибели. Торможение устраняет эту опасность и имеет охранительное значение. Предел работоспособности не является постоянной величиной и изменяется при утомлении, истощении, гипнотизации, заболеваниях, старости и т. д., а также зависит от функционального состояния нейронов. При нормальном или искусственном (путем введения химических веществ) повышении возбудимости нейронов все больше субмаксимальных или максимальных раздражителей превращается в сверхмаксимальные, и условно-рефлекторная деятельность понижается или прекращается. Это действие раздражителей сходно с явлением пессимума Н. Е. Введенского. Запредельное торможение относится к внешнему торможению, потому что оно возникает сразу без выработки и не тренируется, как внутреннее, условное торможение.
Внутреннее торможение — приобретенное, условное. Оно вырабатывается в течение индивидуальной жизни.
Внутреннее торможение — непосредственный результат действия условных раздражителей. При внутреннем торможении положительные условные раздражители, вызывающие возбуждение, при определенных условиях превращаются в отрицательные условные раздражители, вызывающие торможение. В отличие от внешнего, внутреннее торможение непременно развивается постепенно и иногда вырабатывается очень медленно, с трудом.
Различают несколько разновидностей внутреннего торможения.
1. Угасательное торможение развивается при повторении условных раздражителей без подкрепления. Например, если звонок всегда сопровождается едой, он будет вызывать и движение животного к кормушке с пищей, и отделение слюны. Но если не кормить животное после этого звука, то звонок постепенно перестает вызывать двигательную и секреторную пищевые реакции. Скорость угасания зависит от частоты повторения условного раздражителя без подкрепления, от типа нервной системы, прочности ранее выработанного рефлекса и силы условного раздражителя.
Она зависит также от интенсивности безусловного рефлекса, которым подкрепляется условный раздражитель, например от степени пищевой возбудимости, количества и качества пищи, применяемой для подкрепления. Таким образом, благодаря этой разновидности внутреннего торможения сигнал, который имел определенное жизненное значение, теперь не вызывает рефлекса.
Не все условные рефлексы, образовавшиеся у животного при действии определенного раздражителя, угашаются одновременно. Например, после полного угашения секреторных и двигательных условных рефлексов долго не угасают (даже несколько лет) сердечные и дыхательные условные рефлексы — шизокинез (У. Гентт, 1966). Особенно трудно поддаются угашению инструментальные оборонительные рефлексы.
От угасательного торможения зависит степень приспособления животного к окружающей среде, так как оно регулирует поведение соответственно условиям жизни. Очевидно, способность избавления от ненужной привычки основана на этой разновидности внутреннего торможения.
Угасание происходит волнообразно. Оно тренируется по мере повторения опытов с угасанием на одном и том же животном. Торможение наступает раньше, и, наконец, полное угасание наступает после одного неподкрепления условного рефлекса. Угасание наблюдается не только на неподкрепленном рефлексе, но и на других подкрепляемых, что свидетельствует о распространении торможения. Через некоторое время угасший условный рефлекс восстанавливается самостоятельно, без подкрепления. Скорость его восстановления зависит от степени, глубины угасания, от типа нервной системы и от частоты повторения опытов с угасанием. Он восстанавливается также при действии экстренных посторонних раздражителей. Это явление обозначается как растормаживание.
2. Условное торможение. Для образования условного тормоза за несколько секунд до применения положительного условного раздражителя или одновременно с его действием прибавляют новый, ранее безразличный раздражитель, и эту комбинацию не подкрепляют. Постепенно условный раздражитель в соединении с новым раздражителем теряет свое положительное действие. Тот же условный раздражитель постоянно подкрепляется без присоединения нового раздражителя и продолжает вызывать условный рефлекс. Новый добавочный раздражитель становится условным тормозом, вызывающим торможение при присоединении его к любому положительному условному раздражителю.
Для образования условного тормоза необходимы следующие главные условия. Добавочный индифферентный раздражитель должен быть значительно сильнее основного положительного раздражителя. Интервал между прекращением действия добавочного раздражителя и основного положительного раздражителя должен быть при образовании условного тормоза на пищевой рефлекс меньше 10 с, или оба раздражителя должны применяться одновременно. При несоблюдении этих условий вырабатывается условный пищевой рефлекс второго порядка. При этих условиях можно образовать условный тормоз второго порядка. Скорость выработки условного торможения зависит от типа нервной системы животного, силы нового раздражителя и других условий. Условный тормоз тоже растормаживается при действии посторонних раздражителей.
Условное торможение нужно отличать от внешнего торможения. Как и угасание, условное торможение образуется при неподкреплении. Условный тормоз по мере повторения действует все более короткое время. При подкреплении условного раздражителя условный тормоз угашается. Условным тормозом может стать и след от сильного раздражителя (Ю. П. Фролов, 1923).
3. Запаздывание. Если условный раздражитель подкрепляется через 15-20 с от начала его применения, то условный рефлекс начинается через 1-3 с. Но если постепенно отодвигать время подкрепления или «отставлять» условный раздражитель от безусловного раздражителя, то условный рефлекс будет запаздывать и начинаться за несколько секунд до подкрепления, т. е. через те же несколько десятков секунд или минут от начала действия условного раздражителя. При пищевых условных рефлексах у, собак запаздывание подкрепления может доходить до 2-3 мин, а при оборонительных — до 30-60 с. Это запаздывание условного рефлекса обусловлено развитием внутреннего торможения, что также доказывается его растормаживанием. Скорость развития запаздывания зависит от силы условного раздражителя и продолжительности отставления (она тем быстрее, чем слабее раздражитель и меньше отставление), типа нервной системы животного, характера условных раздражителей и других условий.
4. Дифференцировочное торможение. Условный рефлекс вызывается не только определенным условным раздражителем, но и близкими к нему раздражителями того же самого органа чувств.
Это обозначается как обобщение — генерализация. Генерализация условных рефлексов — физиологический процесс иррадиации возбуждения на соседние нейроны анализатора больших полушарий.
Биологическое значение первоначальной генерализации раздражителей состоит в том, что в природе раздражители большей частью не оказываются строго определенными, а постоянно колеблются, меняются, переходя из одной родственной группы и в другую. Так, звук, издаваемый животным-врагом и являющийся условным раздражителем оборонительного рефлекса животного-жертвы, может колебаться по высоте, силе и тембру в зависимости от напряжения голосового аппарата, расстояния и т. д.
Если один из этих близких раздражителей многократно не подкрепляется, то он постепенно перестает вызывать рефлекс и становится отрицательным условным раздражителем, а условный раздражитель, всегда подкрепляемый, продолжает вызывать рефлекс поэтому называется положительным. Например, условным раздражителем, вызывающим пищевую реакцию, сделан метроном, производящий 120 ударов в минуту. Сначала при действии метронома, производящего 140 или 100 ударов в минуту, также будет вызываться условный рефлекс. Но если метроном в 140 и 100 ударов никогда не подкреплять, то постепенно они перестанут вызывать условный рефлекс, а подкрепляемый метроном в 120 ударов будет вызывать рефлекс.
Следовательно, большие полушария головного мозга различают, дифференцируют близкие раздражители, действующие на один и тот же орган чувств (специализация условных рефлексов). Это различение обусловлено тем, что подкрепляемый условный раздражитель вызывает возбуждение, а неподкрепляемый дифференцировочный раздражитель — торможение.
Собаки дифференцируют не только условные раздражители, по и их отношения. Например, был образован условный рефлекс на одновременный показ двух одинаковых предметов. Предмет массой в 200 г. подкреплялся пищей, а другой предмет массой 100 г не подкреплялся. Затем этой собаке были одновременно показаны два других одинаковых предмета массой 400 и 200 г. Собака принесла экспериментатору более тяжелый предмет, весивший 400 г, а не предмет, весивший 200 г, несмотря на то, что на него был образован положительный условный рефлекс (Н. А. Шустин, 1953).
Дифференцировочное торможение в первый раз вырабатывается с трудом, но затем оно тренируется, так же как и другие разновидности внутреннего торможения. Поэтому процесс образования дифференцировочного торможения на другие условные раздражители все ускоряется, и новое дифференцировочное торможение вырабатывается быстрее.
Дифференцировочное торможение вырабатывается с трудом, если сразу дифференцируется раздражитель, очень близкий по характеру к положительному условному раздражителю, и легче вырабатывается, если вначале дифференцируется далекий раздражитель, а затем уже отрицательный раздражитель все больше приближается к положительному.
Чем интенсивнее положительный условный раздражитель, т. е. чем сильнее возбуждение, которому противостоит дифференцировочное торможение, тем оно более выражено. При повышении возбудимости больших полушарий, например при голодании, введении кофеина, ранее выработанное дифференцировочное торможение оказывается недостаточным.
Дифференцировочное торможение также растормаживается при применении посторонних раздражителей. При внутреннем торможении нередко наблюдается расхождение секреторной и двигательной реакций: одна есть, а другой нет. Имеется торможение и при следовых рефлексах. Неподкрепляемые посторонние раздражители также могут вызвать торможение. Торможение легче, чем возбуждение, изменяется под влиянием посторонних раздражителей — тормозной процесс лабильнее.
Таким образом, в головном мозге существуют разнообразные формы торможения и его функция много сложнее, чем в нервных волокнах. Следует различать отсутствие рефлекса при недостаточной подпороговой силе условного или безусловного раздражителя или отсутствии условий его образования от активного задерживания, подавления условного или безусловного рефлексов.
Доказано, что внутреннее торможение — это разрыв временной нервной связи вследствие неподкрепления. При угасании условного рефлекса возбуждение в очаге безусловного рефлекса сначала уменьшается, а затем исчезает. При выработке условного тормоза возбуждение этого очага исчезает, а при запаздывании его появление задержано. Растормаживание зависит от возникновения возбуждения при действии постороннего раздражителя. Уменьшение или исчезновение условного рефлекса при появлении постороннего раздражителя происходит в результате суммации двух возбуждений, вызванных условным и посторонним раздражителями, переходящей в торможение при достижении критического уровня. Угашение условного рефлекса с подкреплением тоже возникает при чрезмерном возбуждении, переходящем в торможение. Следовательно, никакого качественно особого физиологического механизма внутреннего торможения,, отличающегося от торможения в других отделах нервной системы, не существует (С. И. Гальперин и Б. С. Осипов, 1962).
Невозможно представить, чтобы огромное число условных рефлексов, угашенных в течение жизни из-за их неподкрепления, активно тормозилось в течение многих месяцев и лет. Временная нервная связь оставляет след в головном мозге, который при некоторых условиях восстанавливается, а при их отсутствии снова инактивируется. Единственная разновидность внутреннего торможения, при которой изначально отсутствует возбуждение в центре безусловного рефлекса, — это дифференцировочное торможение. Можно полагать, что оно образуется по механизму отрицательной индукции после концентрации возбуждения в центре условного раздражителя. Не исключено, что оно основано на временной, нервной связи с тормозными нейронами больших полушарий.
Иррадиация и концентрация возбуждения и торможения в больших полушариях
Динамичность нервного процесса, состоите о из возбуждения и торможения, проявляется в том, что они распространяются из очага возникновения в ближайшие и отдаленные участки (правило иррадиации) и затем двигаются в обратном направлении к очагам их возникновения (правило концентрации).
В начале выработки условного рефлекса регистрируется десинхронизация в нескольких областях больших Полушарий и во многих образованиях мозгового ствола в результате активирующего влияния ретикулярной формации. По мере упрочения условного рефлекса резко уменьшается число структур, в которых она наблюдается, и появляется синхронизация в центрах условного и безусловного рефлексов.
Иррадиацией возбуждения обусловливается обобщение, генерализация условного рефлекса, так как вследствие захвата возбуждением соседних пунктов условный рефлекс вызывается близкими раздражителями этого же анализатора. Так как обобщение условных рефлексов основано на физиологическом процессе иррадиации возбуждения, то его не следует отождествлять с психическим процессом обобщения понятий.
При повторных применениях положительного раздражителя иррадиация нервного процесса постепенно уменьшается, ограничиваясь все меньшей областью полушарий. Такое ограничение иррадиации, как бы собирание нервного процесса в исходный пункт, носит название концентрации нервного процесса. Образование отрицательного условного рефлекса (дифференцировочное торможение) в том же анализаторе способствует сосредоточению, концентрации возбуждения в начальном пункте, что указывает на взаимодействие возбуждения и торможения.
Торможение, возникающее в любом анализаторе при применении отрицательного условного раздражителя, вначале также иррадиирует, а затем концентрируется. Торможение иррадиирует по большим полушариям в 4-5 раз медленнее, чем возбуждение, и еще медленнее концентрируется в течение нескольких минут. Развитие торможения резко отличается от распространения возбуждения тем, что оно возникает в тормозных нейронах. Поэтому если через несколько минут после отрицательного условного раздражителя применить положительный условный раздражитель, то либо рефлекса не получится вовсе, либо величина его будет уменьшена вследствие продолжающейся иррадиации торможения, которое захватывает другие, даже отдаленные пункты полушарий. Такое торможение называется последовательным. Последовательное торможение доказывает, что концентрация торможения еще не наступила;
По мере повторения и укрепления отрицательного условного рефлекса происходит укорочение во времени и в пространстве последовательного торможения, т. е. его тренировка.
Слабые возбуждение и торможение иррадиируют легко, средней силы — незначительно, а очень сильные — так же легко, как и слабые, но значительно шире. Чем более развита нервная система, тем больше скорость распространения нервного процесса, что свидетельствует о большей функциональной подвижности (лабильности) нервного процесса. В процессе филогенетического развития подвижность нервного процесса в больших полушариях возрастает от животных к человеку. У собак минимальная длительность последовательного торможения 1 мин, у собакоголовых обезьян — 10 с, а у человекообразных обезьян — 1 с (С. И. Гальперин, К. П. Голышева и Г. В. Скипин, 1934). У человека последовательное торможение проявляется в пределах 1 с.
Внешнее торможение сопровождается десинхронизацией в результате индукции. При внутреннем торможении сначала отмечается десинхронизация, а затем гиперсинхронизация и появляется медленный фоновый ритм.
Взаимная индукция возбуждения и торможения
Явления индукции возникают и в больших полушариях (Д. С. Фурсиков, 1921). Как и в спинном мозге, после возбуждения какого-либо пункта больших полушарий его возбудимость понижается и, наоборот, после торможения этого пункта его возбудимость возрастает (последовательная индукция). При возникновении возбуждения в каком-либо участке в соседних участках возбудимость понижается и, наоборот, при возникновении очага торможения в соседних участках возбудимость повышается (одновременная индукция).
Индукция обнаруживается только после концентрации возбуждения или торможения и при их достаточной силе. Вследствие отмеченных изменений возбудимости в больших полушариях различают два вида индукции.
Положительная индукция — повышение возбудимости нейронов, обнаруживаемое по увеличению условного рефлекса. Она наблюдается вокруг очага торможения и после исчезновения в нем торможения. Увеличение условного рефлекса вслед за торможением обнаруживается в срок от нескольких секунд до десятков минут.
Отрицательная индукция — понижение возбудимости нейронов, возникающее после предшествовавшего возбуждения данного пункта. Эта индукция наблюдается вокруг очага сильного возбуждения. В это время нейроны, окружающие этот очаг, заторможены, как, например, в случае внешнего торможения, которое является результатом отрицательной индукции. Уменьшение условного рефлекса в том случае, когда положительный условный раздражитель применяется вслед за возбуждением, происходит вследствие усиления торможения после возбуждения. Явления индукции указывают на значение для деятельности больших полушарий в каждый данный момент последствий предшествовавших раздражений.
Возбуждение и торможение переходят друг в друга при переделке сигнального значения условных рефлексов. Условный раздражитель, вызывающий положительный условный рефлекс, или возбуждение, можно, не подкрепляя его пищевым или другим безусловным рефлексом, превратить в условный раздражитель, вызывающий отрицательный условный рефлекс, или торможение. Наоборот, условный раздражитель, вызывающий отрицательный условный рефлекс, можно, подкрепляя его, превратить в условный раздражитель, вызывающий положительный условный рефлекс. Этот переход возбуждения в торможение и наоборот совершается в разные сроки у разных животных. После многократных переделок сигнального значения условных раздражителей сроки этих переделок все более сокращаются, т. е. происходит тренировка подвижности возбуждения и торможения.
Корковая мозаика
В результате одновременной и последовательней индукции в бодрствующих больших полушариях складывается динамическая мозаика пунктов возбуждения и торможения.
Одновременная запись потенциалов с 50-100 пунктов коры головного мозга и их анализ посредством электронно-вычислительной техники позволяет изучать синхронную активность нейронов разных участков коры. Это имеет значение для решения вопроса об образовании временных ассоциаций между различными областями больших полушарий в покое, а также при образовании условных рефлексов у животных и при умственной работе у человека (М. Н. Ливанов, 1962).