Цитоплазма — все содержимое клетки, за исключением ядра. Ее подразделяют на три части: органеллы (или органоиды), включения и гиалоплазму. Органеллы — обязательные компоненты клеток, а включения — необязательные компоненты (отложения запасных веществ или продуктов метаболизма) — погружены в гиалоплазму — жидкую фазу цитоплазмы клетки. Органеллы бывают двух типов: мембранные и немембранные. Среди мембранных можно выделить одномембранные (плазматическая мембрана, эндоплазматический ретикулюм, аппарат Гольджи, лизосомы и другие вакуоли) и двумембранные органеллы (митохондрии, пластиды, клеточное ядро). К немембранным органеллам относятся рибосомы, микротрубочки, клеточный центр.
Гиалоплазма (от греч. hyaline — прозрачный), или цитозоль, — это внутренняя среда клетки. Это не просто разбавленный водный раствор, а гель. Гиалоплазма может менять свою вязкость в зависимости от условий и переходить в более жидкое состояние (золь), обеспечивая движение клетки или ее внутриклеточных компонентов. Важнейшая функция гиалоплазмы — объединение всех клеточных структур и обеспечение химического взаимодействия между ними. Через нее осуществляется постоянный поток ионов и часть внутриклеточного транспортирования органических веществ. В ней локализованы ферменты, участвующие в синтезе аминокислот, нуклеотидов, жирных кислот, углеводов и происходит их модификация. Здесь синтезируются и откладываются запасные вещества, происходит гликолиз и синтез части АТФ.
Мембранные компоненты
Все клеточные мембраны построены по общему принципу. Основным их компонентом являются липиды. Молекулы липидов располагаются в 2 слоя таким образом, что их гидрофобные концы смотрят внутрь, а гидрофильные — наружу. Молекулы белков не образуют сплошных слоев, они могут на разную глубину погружаться в слой липидов. В состав многих мембран входят углеводы, которые локализуются снаружи над липидным слоем. Рост мембран осуществляется за счет включения нового материала в виде готовых замкнутых пузырьков. Синтез компонентов для мембран и их сборка происходят за счет деятельности гранулярного эндоплазматического ретикулюма.
Плазматическая мембрана, или плазмалемма
Снаружи клетка ограничена плазмалеммой (или плазматической мембраной) толщиной 10 нм. Она построена по принципу элементарных мембран.
Функции плазмалеммы: барьерная (ограничивает внутреннее содержимое клетки от внешней среды); транспортная (пассивное транспортирование воды, низкомолекулярных веществ, активный перенос против градиента концентрации, эндоцитоз); вывод из клеток продуктов, образованных в клетке; сигнальная (на мембране есть рецепторы, узнающие определенные ионы и взаимодействующие с ними); межклеточные взаимодействия у многоклеточных организмов; принимает участие в построении специальных структур, таких, как ворсинки, реснички, жгутики и др.
Через плазмалемму происходит активное и пассивное транспортирование. Пассивное транспортирование ионов идет по градиенту концентрации, без дополнительной затраты энергии. Растворенные молекулы проходят сквозь мембрану за счет простой диффузии через каналы, образованные транспортными белками. Активное транспортирование осуществляется с помощью ионных насосов против градиента концентрации с затратой энергии. В отличие от ионов и мономеров, макромолекулы сквозь клеточные мембраны не проходят, и их транспортирование происходит путем эндоцитоза. При эндоцитозе определенный участок плазмалеммы обволакивает внеклеточный материал, образует вакуоль, окруженную мембраной, за счет впячивания плазмалеммы. Внутри вакуоли макромолекулы, части клеток или даже целые клетки перевариваются после слияния с лизосомой. Эндоцитоз бывает двух типов: фагоцитоз и пиноцитоз. При фагоцитозе происходит захват и поглощение крупных частиц. Фагоцитоз встречается у животных, у некоторых водорослей, но его нет у растений, бактерий, грибов, так как их жесткая клеточная стенка препятствует фагоцитозу. Пиноцитоз сходен с фагоцитозом, но при нем поглощается вода и водные растворы.
Клеточные оболочки
Клеточная стенка, или оболочка, лежит над цитоплазматической мембраной. У многих клеток простейших и животных она тонкая, состоит из молекул полисахаридов, называется гликокаликсом. Этот слой участвует в создании околоклеточной среды, играет роль фильтра, выполняет роль частичной механической защиты. Есть организмы, например некоторые водоросли, которые не имеют клеточной стенки, их тело покрыто только цитоплазматической мембраной. У прокариотических клеток, клеток грибов и растений снаружи расположена многослойная клеточная стенка (клеточная оболочка). Основу ее составляют полисахариды (у растений — целлюлоза, у бактерий — муреин, у грибов — хитин). Наиболее типичный компонент растительной клеточной стенки — целлюлоза. Она обладает кристаллическими свойствами и в оболочке существует в виде микрофибрилл, из которых формируется каркас оболочки. Этот каркас погружен в матрикс, в состав которого входят полисахариды — гемицеллюлозы и пектины.
Другой компонент оболочки — лигнин. Этот полимер увеличивает жесткость стенки и содержится в клетках, выполняющих механическую или опорную функцию. В оболочках защитных тканей растений могут откладываться жировые вещества — кутин, суберин, воска. Они предотвращают чрезмерную потерю воды растением.
Функции клеточной стенки: внешний каркас; защитная; тургор клеток; проводящая (через нее проходит вода, соли и молекулы многих органических веществ).
Эндоплазматический ретикулюм
Эндоплазматический ретикулюм (ЭР) — система мелких вакуолей и каналов, соединенных друг с другом в рыхлую сеть (ретикулюм). Существуют два типа ЭР: гладкий и гранулярный (шероховатый). Гранулярный ретикулюм имеет на своих мембранах со стороны гиалоплазмы мелкие (около 20 нм) гранулы. Эти гранулы — рибосомы, связанные с мембранами ЭР.
Функции ЭР: образование и построение клеточных мембран (на ЭР синтезируются все мембранные белки и липиды мембран); синтез секретируемых белков на рибосомах его мембран; обособление этих белков и их изоляция от основных функционирующих белков клетки; модификация секреторных белков; транспортирование белков в аппарат Гольджи.
Гладкий ЭР представлен мембранами, образующими мелкие вакуоли и каналы, соединенные между собой, но на Цих нет рибосом. Деятельность гладкого ЭР связана с метаболизмом липидов и некоторых внутриклеточных полисахаридов. В некоторых клетках, например в интерстициальных клетках семенника, гладкий ЭР занимает большую часть объема цитоплазмы, богаты им и клетки сальных желез, в то время как в эпителиальных клетках кишечника гладкий ЭР сконцентрирован только в верхней части клетки. Отмечено, что гладкий и гранулярный ЭР могут находиться в одной и той же клетке и существует непрерывность перехода между ними.
Аппарат Гольджи
Аппарат Гольджи (АГ) был открыт в 1898 г. Камилло Гольджи в нервных клетках. В дальнейшем было показано, что эта структура присутствует во всех эукариотических клетках. Обычно АГ располагается вблизи ядра, а в растительных клетках по периферии. АГ представлен мембранными компонентами, собранными вместе. Отдельная зона скопления таких мембран называется диктиосомой. Плоские мембранные мешочки или цистерны, в количестве 5-10 (реже до 20), достаточно плотно упакованы в стопки в диктиосомах. Помимо цистерн в зоне АГ имеется множество вакуолей. В клетках АГ существует в двух формах: диффузной, в виде отдельных диктиосом (такой тип преобладает в растительных клетках), и сетчатой, когда отдельные диктиосомы связаны друг с другом.
Функции аппарата Гольджи. Основная функция АГ — секреторная. При этом процессе отдельные мелкие пузырьки с готовым продуктом отщепляются от диктиосом. Затем они или разносятся по цитоплазме для внутреннего потребления клетки, или сливаются в секреторные вакуоли. Эти вакуоли двигаются к поверхности клетки, где их мембрана сливается с плазматической и таким образом осуществляется выделение содержимого этих вакуолей за пределы клетки. Этот процесс носит название экзоцитоз.
АГ осуществляет и накопительную функцию. В его цистернах происходит накопление продуктов, синтезированных в ЭР. Некоторые из этих продуктов, например белки, модифицируются. В АГ также происходит сортировка и пространственное разделение белков.
В ряде специализированных клеток в АГ происходит синтез полисахаридов. Например, в АГ растительных клеток синтезируются полисахариды, входящие в состав клеточной стенки. АГ растительных клеток также участвует в синтезе и выделении различных слизей.
АГ является источником лизосом.
Лизосомы
Лизосомы образуются за счет активности ЭР и АГ, напоминают секреторные вакуоли. Они покрыты липопротеидной мембраной, в которую встроены белки-переносчики для переноса из лизосом в гиалоплазму продуктов гидролиза. Лизосомы содержат около 40 гидролитических ферментов, работающих в кислой среде, но сами очень устойчивы к этим ферментам. Они участвуют в процессах внутриклеточного расщепления экзогенных и эндогенных макромолекул (белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липидов), поглощаемых путем пиноцитоза и фагоцитоза. В некоторых случаях, выбрасывая свое содержимое в наружную среду, они могут осуществлять внеклеточное разложение макромолекул. Лизосомы выполняют роль внутриклеточных чистильщиков, переваривая дефектные клеточные органеллы.
Вакуоли растительных клеток
Растительные клетки отличаются от животных наличием одной или нескольких крупных вакуолей, которые отделены от цитоплазмы мембраной. Центральная вакуоль образуется за счет слияния и роста мелких пузырьков, отчленяющихся от ЭР. Полость вакуоли заполнена клеточным соком, в состав которого входят неорганические соли, сахара, органические кислоты и их соли, а также ряд высокомолекулярных соединений.
Функции вакуоли: поддержание тургорного давления клеток; осуществление активного транспортирование различных молекул; накопление запасных веществ и веществ, предназначенных для экскреции.
Митохондрии
Митохондрии (от греческого mitos — нить, с chondrion — зернышко) — это энергетические станции клетки, их основная функция связана с окислением органических соединений и использованием освобождающейся энергии для синтеза АТФ. Они имеют форму гранул или нитей. Их размеры и форма очень непостоянны у разных видов. Количество митохондрий на клетку может быть различным у разных организмов: так, гигантские одиночные разветвленные митохондрии встречаются у трипаносом, у некоторых одноклеточных водорослей; с другой стороны, в клетках печени насчитывается около 200 митохондрий, а у некоторых простейших до 500 000. В некоторых клетках митохондрии могут сливаться в одну гигантскую митохондрию, как, например, в спермии млекопитающих имеется спирально закрученная гигантская митохондрия.
Митохондрии покрыты двумя мембранами. Наружняя мембрана отграничивает митохондрию от гиалоплазмы, ее толщина около 7 нм, она гладкая, без впячиваний и складок. Внутренняя мембрана образует многочисленные впячивания внутрь митохондрии — кристы, которые не полностью перегораживают полость митохондрии. Внутреннее содержимое митохондрии — матрикс. Матрикс имеет тонкозернистое гомогенное строение, в нем располагаются митохондриальные рибосомы и митохондриальная ДНК. Митохондриальные рибосомы по размерам мельче, чем рибосомы цитоплазмы. ДНК в митохондриях имеет кольцевидную форму и не образует связи с гистонами. В матриксе расположены ферменты, участвующие в цикле трикарбоновых кислот, и ферменты окисления жирных кислот. В матриксе также окисляются некоторые аминокислоты. На кристах митохондрий располагается дыхательная цепь (цепь переноса электронов) — система превращения энергии, здесь происходит синтез АТФ.
Число митохондрий в клетках может увеличиваться за счет их роста и деления. Большая часть белков митохондрий синтезируется вне митохондрий и контролируется ядром, митохондриальная ДНК кодирует лишь немногочисленные митохондриальные белки.
Пластиды
Пластиды — органеллы, встречающиеся у фотосинтезирующих организмов (растений, водорослей). Существует несколько типов пластид: хлоропласты, хромопласты, лейкопласты, амилопласты.
В хлоропластах (от греческого chloros — зеленый и plastos — вылепленный) протекает фотосинтез. Хлоропласты варьируются по форме и размерам у разных организмов. Некоторые из них имеют форму чаши и достаточно крупные, другие — звездчатую форму, форму спирально закрученных лент, кольца, сети и т. д. Такие хлоропласты встречаются у водорослей (у водорослей хлоропласты называются хроматофорами). Более обычные хлоропласты имеют форму округлых зерен или дисков. Их количество на клетку также отличается у разных представителей. Так, у некоторых водорослей только один хлоропласт в клетке, у высших растений в клетке в среднем — 10-30 хлоропластов, хотя встречаются клетки, в которых насчитывается около тысячи хлоропластов. Из-за преобладания хлорофиллов эти пластиды у зеленых, эвгленовых водорослей и высших растений окрашены в зелёный цвет, окраска этих пластид у других водорослей варьируется в зависимости от комбинации и количества дополнительных пигментов.
Хлоропласт ограничен двумя мембранами, внешней и внутренней, каждая толщиной 7 нм. Внутренняя мембрана образует впячивания внутрь матрикса. В матриксе хлоропласта сосредоточено большое количество мембран, имеющих форму плоских пузырьков, называемых тилакоидами (от греческого thylaros — мешок). В эти мембраны встроены пигменты — хлорофиллы и каротиноиды. Тилакоиды у высших растений собраны в стопки, наподобие столбика монет, которые называются гранами. На мембранах тилакоидов проходит световая фаза фотосинтеза, в эти мембраны помимо хлорофиллов и каротиноидов встроены молекулярные комплексы АТФ-синтетазы, которые переносят протоны в матрикс хлоропласта и участвуют в синтезе АТФ.
С матриксом (стромой) связана темновая фаза фотосинтеза, так Как в нем содержатся ферменты, участвующие в темновых реакциях связывания атмосферного углекислого газа и образования углеводов. В строме хлоропластов, помимо этого, происходит образование жирных кислот и аминокислот. В матриксе хлоропласта находится пластидная ДНК, разные типы РНК, рибосомы и откладывается запасной продукт — крахмал. ДНК хлоропластов, как и ДНК митохондрий, отличается от ДНК ядра. По своим характеристикам она близка к ДНК прокариот, представлена кольцевой молекулой, не связана с гистонами. Рибосомы в хлоропластах, так же как и рибосомы в митохондриях, меньше рибосом цитоплазмы. И так же как в митохондриях, основная масса белков хлоропласта контролируется ядерной ДНК. Таким образом, как и митохондрии, хлоропласты — структуры с ограниченной автономией.
У водорослей новые хлоропласты образуются при делении зрелых. У высших растений такое деление встречается достаточно редко. Увеличение числа пластид, в том числе и хлоропластов, у высших растений происходит за счет превращения предшественников — пропластид (от греческого рго — перед, раньше). Пропластиды встречаются в меристематических тканях, в точках роста растений. Пропластиды — это мелкие (0,4-1 мкм) двумембранные пузырьки, с недифференцированным содержимым. Внутренняя мембрана может образовывать небольшие складки. Пропластиды размножаются делением. При нормальном освещении пропластиды преобразуются в хлоропласты.
Лейкопласты (от греческого leuros — белый, бесцветный) — бесцветные пластиды; в отличие от хлоропластов, у них менее дифференцировано внутреннее содержимое, в строме не развита система мембран. Встречаются они у растений в запасающих тканях. Их часто трудно отличить от пропластид. В темноте в них откладываются запасные вещества, в том числе и крахмал. На свету они могут превращаться в хлоропласты. В эндосперме семян, в корневищах и клубнях накопление крахмала в лейкопластах приводит к образованию амилопластов (от греческого amylon — крахмал), у которых строма заполнена гранулами крахмала.
Хромопласты (от греческого chroma — цвет) — пластиды, окрашенные у высших растений в желтый, оранжевый и красный цвета, что связано с накоплением каротиноидных пигментов. Эти пластиды образуются из хлоропластов (при старении листьев, развитии лепестков цветков, созревании плодов) и реже из лейкопластов (например, в корнеплоде моркови). При этом уменьшается число мембран, исчезает хлорофилл и крахмал и накапливаются каротиноиды.
Немембранные компоненты
Рибосома
Рибосома — клеточный немембранный органоид, на котором происходит синтез белка в клетке. Рибосомы расположены на мембранах гранулированного ЭР, в цитоплазме и в ядре. В состав рибосом входят молекулы неповторяющихся белков и несколько молекул рРНК. Рибосомы прокариот и эукариот обладают общими принципами организации и функционирования, но они отличаются по своим размерам и молекулярным характеристикам.
Рибосома состоит из двух неравных субъединиц — большой и малой. У прокариотических клеток они названы 5OS и 3OS субъединицы, у эукариотических клеток — 6OS и 4OS. S — коэффициент седиментации (лат. sedimentum — осадок), который характеризует скорость осаждения частицы при ультрацентрифугировании и зависит от молекулярной массы и пространственной конфигурации частицы. 3OS субъединица содержит 1 молекулу 168 рРНК и 21 белковую молекулу, 5OS субъединица содержит 2 молекулы РНК (5S и 23S) и 34 белковые молекулы. Субъединицы рибосом эукариот содержат большее количество белков (около 80) и молекул рРНК. В митохондриях и хлоропластах также имеются рибосомы, которые близки к рибосомам прокариот.
Опорно-двигательная система (цитоскелет)
Понятие о цитоскелете было высказано в начале XX века выдающимся русским ученым Н. К. Кольцовым, и только с помощью электронного микроскопа эта система была переоткрыта. Цитоскелет состоит из нитевидных неветвящихся белковых комплексов — филаментов. Выделяют три системы филаментов, которые различаются по химическому составу, ультраструктуре и функциям, — микрофиламенты (например, в мышечных клетках), микротрубочки (много в пигментных клетках) и промежуточные филаменты (например, в клетках эпидермиса кожи). Цитоскелет принимает участие в процессах движения внутри клетки или самих клеток и выполняет каркасную скелетную роль. Он отсутствует у прокариот.
Микрофиламенты имеют диаметр 6 нм и состоят в основном из белка актина, при полимеризации которого образуется тонкая фибрилла в виде пологой спиральной ленты. Вместе с белком миозином он входит в состав сократимых фибрилл — миофибрилл. Микрофиламенты встречаются во всех клетках эукариот. В немышечных клетках они могут быть частью сократительного аппарата и участвовать в образовании жестких скелетных структур. Многие эпителиальные клетки густо покрыты выростами цитоплазматической мембраны — микроворсинками, внутри которых расположен плотный пучок из 20-30 актиновых филаментов, который придает жесткость и прочность микроворсинкам.
Микротрубочки имеют диаметр 25 нм и состоят в основном из белка тубулина, который при полимеризации формирует полые трубки. Микротрубочки встречаются в цитоплазме интерфазных клеток поодиночке, пучками или в составе центриолей, базальных телец, в ресничках и жгутиках, входят в состав веретена деления. Микротрубочки — динамичные структуры и могут быстро формироваться и разбираться. Их функция — скелетная и двигательная.
Нет принципиальной разницы в тонкой организации ресничек и жгутиков. У животных реснички характерны для клеток реснитчатого эпителия, их численность может достигать 10-14 тысяч на клетку у инфузории туфельки. Жгутики встречаются у гамет водорослей, сперматозоидов животных, спор бесполого размножения водорослей, некоторых грибов, мхов, папоротников и др. Ресничка и жгутик представляют вырост цитоплазмы, покрытый цитоплазматической мембраной. Внутри него расположена аксонема, состоящая из 9 дуплетов микротрубочек по периферии и пары микротрубочек в центре. Нижняя часть жгутика и реснички погружена в цитоплазму — базальное тельце, состоящее из 9 триплетов микротрубочек. Базальное тельце и аксонема составляют единое целое. В основании ресничек и жгутиков часто встречаются пучки микрофибрилл и микротрубочек — корешки.
Промежуточные филаменты имеют диаметр около 10 нм и образуются из разных, но родственных белков. Это самые стабильные и долгоживущие элементы цитоскелета. Они локализованы преимущественно в околоядерной зоне и в пучках фибрилл, отходящих к периферии клеток. Особенно много их в клетках, подверженных механическим воздействиям.
Клеточный центр
Клеточный центр — структура цитоплазмы, которая является источником роста микротрубочек, своеобразный центр их организации. Под клеточным центром понимают совокупность центриолей и центросферы. Центриоли обычно располагаются в геометрическом центре клетки. Эти структуры обязательны для клеток животных, а также встречаются у некоторых водорослей, отсутствуют у высших растений, ряда простейших и грибов. В делящихся клетках они принимают участие в формировании веретена деления. Центриоли состоят из 9 триплетов микротрубочек, образующих полый цилиндр шириной около 0,15 мкм, длиной — 0,3-0,5 мкм. В интерфазных клетках присутствуют 2 центриоли. Центросфера окружает центриоли и представляет собой совокупность дополнительных структур: исчерченные волокнистые корешки, дополнительные микротрубочки, фокусы схождения микротрубочек. В центросфере микротрубочки радиально расходятся от зоны центриоли.