Углеводы — органические соединения, состоящие из углерода, водорода и кислорода. Различают простые углеводы, или моносахариды, например глюкоза, и сложные, или полисахариды, которые делятся на низшие, содержащие немного остатков простых углеводов, например дисахариды, и высшие, имеющие очень большие молекулы из многих остатков простых углеводов. В животных организмах содержание углеводов составляет около 2% сухой массы.
Средняя суточная потребность взрослого человека в углеводах — 500 г, а при интенсивной мышечной работе — 700-1000 г.
Количество углеводов в сутки должно быть по массе 60%, а по энергии — 56% от общего количества пищи.
Глюкоза содержится в крови, в которой ее количество поддерживается на постоянном уровне (0,1-0,12%). После всасывания в кишечнике моносахариды доставляются кровью в ткани, где происходит синтез из моносахаридов гликогена, входящего в состав цитоплазмы. Запасы гликогена откладываются главным образом в мышцах и в печени.
Общее количество гликогена в теле человека массой 70 кг составляет примерно 375 г, из них в мышцах содержится 245 г, в печени — 110 г (до 150 г), в крови и других жидкостях тела — 20 г. В организме тренированного человека гликогена на 40-50% больше, чем у нетренированного.
Углеводы — главный источник энергии для жизнедеятельности и работы организма.
В организме в бескислородных условиях (анаэробных) углеводы распадаются на молочную кислоту, освобождая энергию. Этот процесс называется гликолизом. При участии кислорода (аэробные условия) они расщепляются на углекислоту и воду, освобождая при этом значительно больше энергии. Большое биологическое значение имеет анаэробный распад углеводов с участием фосфорной кислоты — фосфорилирование.
Фосфорилирование глюкозы происходит в печени при участии ферментов. Источником глюкозы могут быть аминокислоты и жиры. В печени из предварительно фосфорилированной глюкозы образуются огромные молекулы полисахарида — гликогена. Количество гликогена в печени человека зависит от характера питания и мышечной деятельности. С участием других ферментов в печени происходит расщепление гликогена до глюкозы — сахарообразование. Распад гликогена в печени и скелетных мышцах при голодании и мышечной работе сопровождается одновременным синтезом гликогена. Глюкоза, образующаяся в печени, поступает в кровь и с нею доставляется всем клеткам и тканям.
Только небольшая часть белков и жиров освобождает энергию в процессе десмолитического распада и, следовательно, служит непосредственным источником энергии. Значительная часть белков и жиров еще до полного распада предварительно превращается в мышцах в углеводы. Кроме того, из пищеварительного канала продукты гидролиза белков и жиров поступают в печень, где аминокислоты и жиры превращаются в глюкозу. Этот процесс обозначается как глюконеогенез. Основной источник образования глюкозы в печени — гликоген, значительно меньшая часть глюкозы получается путем глюконеогенеза, в процессе которого задерживается образование кетоновых тел. Таким образом, углеводный обмен значительно влияет на обмен белков, жиров и воды.
Когда потребление глюкозы работающими мышцами возрастает в 5-8 раз, гликоген образуется в печени из жиров и белков.
В отличие от белков и жиров углеводы легко распадаются, поэтому они быстро мобилизуются организмом при больших затратах энергии (мышечная работа, эмоции боли, страха, гнева и др.). Распад углеводов поддерживает постоянство температуры тела и является основным источником энергии мускулатуры. Углеводы необходимы для нормального функционирования нервной системы. Понижение содержания сахара в крови ведет к падению температуры тела, к слабости и утомлению мышц, к расстройствам нервной деятельности.
В тканях используется с освобождением энергии только очень небольшая часть глюкозы, доставляемой кровью. Основной источник углеводного обмена в тканях — гликоген, ранее синтезированный из глюкозы.
Во время работы мышц — основных потребителей углеводов — используются находящиеся в них запасы гликогена, и только после полного израсходования этих запасов начинается непосредственное использование глюкозы, доставляемой к мышцам кровью. При этом расходуется глюкоза, образовавшаяся из запасов гликогена в печени. После работы мышцы возобновляют свой запас гликогена, синтезируя его из глюкозы крови, а печень — за счет всосавшихся моносахаридов в пищеварительном тракте и расщепления белков и жиров.
Содержание глюкозы в крови поддерживается на одном уровне синтезом гликогена и выведением излишков глюкозы с мочой при значительном увеличении её содержания в крови.
Например, при увеличении содержания глюкозы в крови выше 0,15-0,16% вследствие обильного содержания её в пище, что обозначается как пищевая гипергликемия, происходит выведение её из организма с мочой – глюкозурия.
С другой стороны, даже при длительном голодании уровень глюкозы в крови не снижается, так как глюкоза поступает в кровь из тканей при распаде находящегося в них гликогена.
Краткая характеристика состава, строения и экологической роли углеводов
Углеводы — это органические вещества, состоящие из углерода, водорода и кислорода, имеющие общую формулу Сn(Н2O)m (для подавляющего большинства этих веществ).
Величина n или равна m (для моносахаров), или больше ее (для остальных классов углеводов). Вышеприведенная общая формула не соответствует дезоксирибозе.
Углеводы подразделяют на моносахариды, ди (олиго) сахариды и полисахариды. Ниже дается краткая характеристика отдельных представителей каждого класса углеводов.
Краткая характеристика моносахаридов
Моносахариды — это углеводы, общая формула которых Сn(Н2O)n (исключение составляет дезоксирибоза).
Классификации моносахаридов
Моносахариды — довольно обширная и сложная группа соединений, поэтому они имеют сложную классификацию по различным признакам:
1) по числу атомов углерода, содержащихся в молекуле моносахарида, различают тетрозы, пентозы, гексозы, гептозы; наибольшее практическое значение имеют пентозы и гексозы;
2) по функциональным группам моносахариды делят на кетозы и альдозы;
3) по числу атомов, содержащихся в циклической молекуле моносахарида, различают пиранозы (содержат 6 атомов) и фуранозы (содержат 5 атомов);
4) исходя из пространственного расположения «глюкозидного» гидроксида (этот гидроксид получается при присоединении атома водорода к кислороду карбонильной группы) моносахариды подразделяют на альфа- и бета-формы. Рассмотрим некоторые наиболее важные моносахариды, имеющие наибольшее биологическое и экологическое значение в природе.
Краткая характеристика пентоз
Пентозы — это моносахариды, молекула которых содержит 5 атомов углерода. Эти вещества могут быть и открытоцепными, и циклическими, альдозами и кетозами, альфа- и бета-соединениями. Среди них наиболее практическое значение имеют рибоза и дезоксирибоза.
Формула рибозы в общем виде С5Н10О5. Рибоза является одним из веществ, из которых синтезируются рибонуклеотиды, из последних в дальнейшем получаются различные рибонуклеиновые кислоты (РНК). Поэтому наибольшее значение имеет фуранозная (5-членная) альфа-форма рибозы (в формулах РНК изображается в форме правильного пятиугольника).
Формула дезоксирибозы в общем виде С5Н10О4. Дезоксирибоза — одно из веществ, из которых синтезируются в организмах дезоксирибонуклеотиды; последние являются исходными веществами для синтеза дезоксирибонуклеиновых кислот (ДНК). Поэтому наибольшее значение имеет циклическая альфа-форма дезоксирибозы, у которой отсутствует гидроксид у второго атома углерода в цикле.
Открытоцепные формы рибозы и дезоксирибозы являются альдозами, т. е. содержат 4 (3) гидроксидные группы и одну альдегидную группу. При полном распаде нуклеиновых кислот рибоза и дезоксирибоза окисляются до углекислого газа и воды; этот процесс сопровождается выделением энергии.
Краткая характеристика гексоз
Гексозы — это моносахара, молекулы которых содержат шесть атомов углерода. Общая формула гексоз С6(Н2O)6 или С6Н12O6. Все многообразие гексоз является изомерами, соответствующими приведенной выше формуле. Среди гексоз существуют и кетозы, и альдозы, и альфа- и бета-формы молекул, открытоцепные и циклические формы, пиранозные и фуранозные циклические формы молекул. Наибольшее значение в природе имеют глюкоза и фруктоза, которые кратко рассмотрены ниже.
1. Глюкоза. Как и любая гексоза, она имеет общую формулу С6Н12O6. Она относится к альдозам, т. е. содержит альдегидную функциональную группу и 5 гидроксидных групп (характерных для спиртов), следовательно, глюкоза — это многоатомный альдегидоспирт (эти группы содержатся в открытоцепной форме, в циклической форме альдегидная группа отсутствует, так как превращается в гидроксидную группу, называемую «глюкозидным гидроксидом»). Циклическая форма может быть как пятичленной (фуранозной), так и шестичленной (пиранозной). Наибольшее значение в природе имеет пиранозная форма молекулы глюкозы. Циклическая пиранозная и фуранозная формы могут быть как альфа-, так и бета-формами, что зависит от расположения глюкозидного гидроксида относительно других гидроксидных групп в молекуле.
По физическим свойствам глюкоза — твердое белое кристаллическое вещество сладкого вкуса (интенсивность этого вкуса подобна сахарозе), хорошо растворимое в воде и способное к образованию перенасыщенных растворов («сиропов»). Так как в молекуле глюкозы содержатся асимметрические атомы углерода (т. е. атомы, соединенные с четырьмя различными радикалами), то растворы глюкозы обладают оптической активностью, поэтому различают D-глюкозу и L-глюкозу, имеющие различную биологическую активность.
С биологической точки зрения, наиболее важна способность глюкозы к легкому окислению по схеме:
С6Н12O6 (глюкоза) → (промежуточные стадии) → 6СO2 + 6Н2O.
Глюкоза — важное в биологическом смысле соединение, так как оно за счет своего окисления используется организмом в качестве универсального питательного вещества и легкодоступного источника энергии.
2. Фруктоза. Это кетоза, ее общая формула С6Н12O6, т. е. она изомер глюкозы, для нее характерны открытоцепная и циклические формы. Наибольшее значение имеет бета-Б-фруктофураноза или сокращенно — бета-фруктоза. Из бета-фруктозы и альфа-глюкозы получается сахароза. В определенных условиях фруктоза способна превращаться в глюкозу при реакции изомеризации. По физическим свойствам фруктоза напоминает глюкозу, но слаще ее.
Краткая характеристика дисахаридов
Дисахариды — продукты реакции диконденсации одинаковых или различных молекул моносахаридов.
Дисахариды являются одной из разновидностей олигосахаридов (в образовании их молекул участвует небольшое количество молекул моносахаридов (одинаковых или различных).
Важнейшим представителем дисахаридов является сахароза (свекловичный или тростниковый сахар). Сахароза — продукт взаимодействия альфа-D-глюкопиранозы (альфа-глюкозы) и бета-D-фруктофуранозы (бета-фруктозы). Ее формула в общем виде С12Н22О11. Сахароза — один из многочисленных изомеров дисахаридов.
Это белое кристаллические вещество, которое существует в различных состояниях: крупнокристаллическом («сахарные головы»), мелкокристаллическом (сахарный песок), аморфном (сахарная пудра). Хорошо растворяется в воде, особенно в горячей (по сравнению с горячей водой, растворимость сахарозы в холодной воде относительно невелика), поэтому сахароза способна образовывать «перенасыщенные растворы» — сиропы, которые могут «засахариваться», т. е. происходит образование мелкокристаллических суспензий. Концентрированные растворы сахарозы способны образовывать особые стеклообразные системы — карамели, что используется человеком для получения определенных сортов конфет. Сахароза — сладкое вещество, но интенсивность сладкого вкуса у нее меньше, чем у фруктозы.
Важнейшим химическим свойством сахарозы является ее способность к гидролизу, при котором образуется альфа-глюкоза и бета-фруктоза, которые вступают в реакции обмена углеводов.
Для человека сахароза является одним из важнейших продуктов питания, так как она — источник глюкозы. Однако избыточное употребление сахарозы вредно, ибо это приводит к нарушению углеводного обмена, что сопровождается появлением заболеваний: диабета, болезней зубов, ожирению.
Общая характеристика полисахаридов
Полисахаридами называют природные полимеры, являющиеся продуктами реакции поликонденсации моносахаридов. В качестве мономеров для образования полисахаридов могут быть пентозы, гексозы и другие моносахариды. В практическом отношении наиболее важны продукты поликонденсации гексоз. Известны и полисахариды, в молекулах которых содержатся атомы азота, например хитин.
Полисахариды на основе гексоз имеют общую формулу (С6Н10О5)n. Они не растворимы в воде, при этом некоторые из них способны образовывать коллоидные растворы. Наиболее важными из данных полисахаридов являются различные разновидности растительного и животного крахмала (последние называют гликогенами), а также разновидности целлюлозы (клетчатки).
Общая характеристика свойств и экологической роли крахмала
Крахмал — это полисахарид, являющийся продуктом реакции поликонденсации альфа-глюкозы (альфа-D-глюкопиранозы). По происхождению различают растительные и животные крахмалы. Животные крахмалы называют гликогенами. Хотя в целом молекулы крахмалов имеют общее строение, одинаковый состав, но отдельные свойства у крахмала, полученного из разных растений, различны. Так, картофельный крахмал отличается от кукурузного крахмала и т. д. Но все разновидности крахмала имеют общие свойства. Это твердые, белые мелкокристаллические или аморфные вещества, «хрупкие» на ощупь, нерастворимые в воде, но в горячей воде способны образовывать коллоидные растворы, которые сохраняют свою стабильность и при охлаждении. Крахмал образует как золи (например, жидкий кисель), так и гели (например, кисель, приготовленный при большом содержании крахмала, представляет собой студнеобразную массу, которую можно резать ножом).
Способность крахмала образовывать коллоидные растворы связана с глобулярностью его молекул (молекула как бы свернута в шар). При контакте с теплой или горячей водой молекулы воды проникают между витками молекул крахмала, происходит увеличение объема молекулы и уменьшение плотности вещества, что приводит к переходу молекул крахмала в подвижное состояние, характерное для коллоидных систем. Общая формула крахмала: (С6Н10О5)n, молекулы этого вещества имеют две разновидности, одна из которых называется амилоза (в этой молекуле нет боковых цепей), а другая — амилопектин (молекулы имеют боковые цепи, в которых соединение происходит через 1 — 6 атомы углерода кислородным мостиком).
Важнейшим химическим свойством, обусловливающим биолого-экологическую роль крахмала, является его способность подвергаться гидролизу, образуя в конечном счете либо дисахарид мальтозу, либо альфа-глюкозу (это окончательный продукт гидролиза крахмала):
(С6Н10О5)n + nН2O → nС6Н12O6 (альфа-глюкоза).
Процесс протекает в организмах под действием целой группы ферментов. За счет этого процесса организм обогащается глюкозой — важнейшим питательным соединением.
Качественной реакцией на крахмал является его взаимодействие с йодом, при котором возникает красно-фиолетовое окрашивание. Эта реакция используется для обнаружения крахмала в различных системах.
Биолого-экологическая роль крахмала достаточно велика. Это одно из важнейших запасных соединений в организмах растений, например у растений семейства злаковых. Для животных крахмал — важнейшее трофическое вещество.
Краткая характеристика свойств и эколого-биологической роли целлюлозы(клетчатки)
Целлюлоза (клетчатка) — полисахарид, являющийся продуктом реакции поликонденсации бета-глюкозы (бета-D-глюкопиранозы). Ее общая формула (С6Н10О5)n. В отличие от крахмала молекулы целлюлозы строго линейны и имеют фибриллярную («нитчатую») структуру. Различие в структурах молекул крахмала и Целлюлозы объясняет различие их биолого-экологических ролей. Целлюлоза не является ни запасным, ни трофическим веществом, так как не способна перевариваться большинством организмов (исключение составляют некоторые виды бактерий, способных подвергать целлюлозу гидролизу и усваивать бета-глюкозу). Целлюлоза не способна образовывать коллоидные растворы, зато она может образовывать механически прочные нитчатые структуры, обеспечивающие защиту отдельных органоидов клетки и механическую прочность различных растительных тканей. Как и крахмал, в определенных условиях целлюлоза гидролизуется, и конечным продуктом ее гидролиза является бета-глюкоза (бета-D-глюкопираноза). В природе роль этого процесса относительно невелика (но она позволяет биосфере «усвоить» целлюлозу).
(С6Н10О5)n (клетчатка) + n(Н2O) → n(С6Н12O6) (бета-глюкоза или бета-D-глюкопираноза) (при неполном гидролизе клетчатки возможно образование растворимого дисахарида — целлобиозы).
В природных условиях клетчатка (после отмирания растений) подвергается разложению, в результате которого возможно образование различных соединений. За счет этого процесса образуются гумус (органический компонент почвы), нефть, различные виды каменного угля (нефть и каменный уголь образуются из отмерших остатков различных животных и растительных организмов в отсутствие воздуха, т. е. в анаэробных условиях, в их образовании участвует весь комплекс органических веществ, в том числе и углеводов).
Эколого-биологическая роль клетчатки состоит в том, что она является: а) защитным; б) механическим; в) формообразующим соединением (для некоторых бактерий выполняет трофическую функцию). Отмершие остатки растительных организмов являются субстратом для некоторых организмов — насекомых, грибов, различных микроорганизмов.
Краткая характеристика эколого-биологической роли углеводов
Обобщая рассмотренный выше материал, относящийся к характеристике углеводов, можно сделать следующие выводы об их эколого-биологической роли.
1. Они выполняют строительную функцию как в клетках, так и в организме в целом за счет того, что входят в состав структур, образующих клетки и ткани (особенно это характерно для растений и грибов), например, клеточные оболочки, различные мембраны и т. д., кроме того, углеводы участвуют в образовании биологически необходимых веществ, образующих ряд структур, например в образовании нуклеиновых кислот, составляющих основу хромосом; углеводы входят в состав сложных белков — гликопротеидов, имеющих определенное значение в формировании клеточных структур и межклеточного вещества.
2. Важнейшей функцией углеводов является трофическая функция, состоящая в том, что многие из них являются продуктами питания гетеротрофных организмов (глюкоза, фруктоза, крахмал, сахароза, мальтоза, лактоза и др.). Эти вещества в комплексе с другими соединениями образуют пищевые продукты, используемые человеком (различные крупы; плоды и семена отдельных растений, включающие в свой состав углеводы, являются кормом для птиц, а моносахара, вступая в цикл различных превращений, способствуют образованию как собственных углеводов, характерных для данного организма, так и других органо-биохимических соединений (жиров, аминокислот (но не их белков), нуклеиновых кислот и т. д.).
3. Для углеводов характерна и энергетическая функция, состоящая в том, что моносахара (в частности глюкоза) в организмах легко окисляются (конечным продуктом окисления является СO2 и Н2O), при этом происходит выделение большого количества энергии, сопровождающееся синтезом АТФ.
4. Им присуща и защитная функция, состоящая в том, что из углеводов возникают структуры (и определенные органоиды в клетке), защищающие или клетку, или организм в целом от различных повреждений, в том числе и механических (например, хитиновые покровы насекомых, образующие внешний скелет, оболочки клеток растений и многих грибов, включающих целлюлозу и т. д.).
5. Большую роль играют механическая и формообразующая функции углеводов, представляющие собой способность структур, образованных либо углеводами, либо в сочетании их с другими соединениями, придавать организму определенную форму и делать их механически прочными; так, клеточные оболочки механической ткани и сосудов ксилемы создают каркас (внутренний скелет) древесных, кустарниковых и травянистых растений, хитином образован внешний скелет насекомых и т. д.
Краткая характеристика обмена углеводов в гетеротрофном организме (на примере организма человека)
Важную роль в понимании процессов обмена веществ играет знание о превращениях, которым подвергаются углеводы в гетеротрофных организмах. В организме человека этот процесс характеризуется приведенным ниже схематическим описанием.
Углеводы в составе пищи попадают в организм через ротовую полость. Моносахара в пищеварительной системе практически не подвергаются превращениям, дисахариды — гидролизуются до моносахаридов, а полисахариды подвергаются достаточно значительным превращениям (это относится к тем полисахаридам, которые организмом употребляются в пищу, а углеводы, не являющиеся пищевыми веществами, например, целлюлоза, некоторые пектины, удаляются из организма с каловыми массами).
В ротовой полости пища измельчается и гомогенизируется (становится более однородной, чем до попадания в нее). На пищу воздействует слюна, выделяемая слюнными железами. Она содержит фермент птиалин и имеет щелочную реакцию среды, за счет чего начинается первичный гидролиз полисахаридов, приводящий к образованию олигосахаридов (углеводов с небольшой величиной n).
Часть крахмала может превращаться даже в дисахариды, что можно заметить при длительном пережевывании хлеба (кислый черный хлеб становится сладким).
Пережеванная пища, обильно обработанная слюной и размельченная зубами, через пищевод в виде пищевого комка поступает в желудок, где подвергается воздействию желудочного сока с кислой реакцией среды, содержащего ферменты, воздействующие на белки и нуклеиновые кислоты. В желудке с углеводами практически ничего не происходит.
Затем пищевая кашица поступает в первый отдел кишечника (тонкий кишечник), начинающийся двенадцатиперстной кишкой. В нее поступает панкреатический сок (секрет поджелудочной железы), содержащий комплекс ферментов, способствующих и перевариванию углеводов. Углеводы превращаются в моносахариды, которые растворимы в воде и способны к всасыванию. Пищевые углеводы окончательно перевариваются в тонком кишечнике, а в той его части, где содержатся ворсинки, они всасываются в кровь и поступают в кровеносную систему.
С током крови моносахара разносятся к различным тканям и клеткам организма, но предварительно вся кровь проходит через печень (там она очищается от вредных продуктов обмена). В крови моносахара присутствуют преимущественно в виде альфа-глюкозы (но возможно наличие и других изомеров гексоз, например фруктозы).
Содержание глюкозы строго постоянно для организма (в норме), поэтому при избытке этого вещества в печени происходит образование гликогена, характерного для данного организма.
Если глюкозы в крови меньше нормы, то часть гликогена, содержащегося в печени, гидролизуется до глюкозы. Избыточное содержание углеводов характеризует тяжелое заболевание человека — диабет.
Из крови моносахариды поступают в клетки, где большая их часть расходуется на окисление (в митохондриях), при котором синтезируется АТФ, содержащая энергию в «удобном» для организма виде. АТФ расходуется на различные процессы, которые требуют энергии (синтез нужных организму веществ, реализация физиологических и других процессов).
Часть углеводов пищи используется для синтеза углеводов данного организма, требующихся для формирования структур клетки, или соединений, необходимых для образования веществ других классов соединений (так из углеводов могут получиться жиры, нуклеиновые кислоты и т. д.). Способность углеводов превращаться в жиры является одной из причин возникновения ожирения — заболевания, влекущего за собой комплекс других заболеваний.
Следовательно, потребление избыточного количества углеводов вредно для человеческого организма, что необходимо учитывать при организации рационального питания.
В растительных организмах, являющихся автотрофами, обмен углеводов несколько иной. Углеводы (моносахара) синтезируются самим организмом из углекислого газа и воды с использованием солнечной энергии. Ди-, олиго- и полисахариды синтезируются из моносахаридов. Часть моносахаридов включается в синтез нуклеиновых кислот. Определенное количество моносахаридов (глюкозы) растительные организмы используют в процессах дыхания на окисление, при котором (как и в гетеротрофных организмах) синтезируется АТФ.