Организм высших животных и человека очень тонко различает изменения, происходящие во внешнем мире, вызывающие условные и безусловные рефлексы. Более примитивная степень этого анализа свойственна низшим отделам нервной системы и рецепторам, а у простейших, не обладающих нервной системой, — цитоплазме. Высший, тончайший анализ производится только большими полушариями головного мозга, в которых находится главнейшая часть анализаторов высших животных и человека. Большие полушария представляют собой совокупность анализаторов, с одной стороны, для анализа внешнего мира, с другой — для анализа внутренних явлений. И. П. Павлов подчеркивал, что анализ внутренних явлений, производимый внутренними анализаторами, несравненно более скромный, чем анализ внешнего мира, осуществляемый внешними анализаторами, от которого он «отстает чрезвычайно резко».
Физиологический анализ состоит в том, что в одном случае раздражение рецепторов вызывает возбуждение в определенном пункте больших полушарий, а в другом — торможение. Он имеет решающее значение в обеспечении жизни организма в меняющихся условиях существования. Чем выше животное по своему развитию, тем совершеннее физиологический анализ окружающей среды высшим отделом его нервной системы и тем больше его приспособление к меняющимся условиям среды. Анализаторная функция больших полушарий и рецепторов у животных изучается методами условных рефлексов и микроэлектрофизиологии.
Физиологический анализ, осуществляемый большими полушариями, проявляется прежде всего в ориентировочном, исследовательском рефлексе, наличие которого доказывает, что один внешний раздражитель отличается от другого, что различаются интенсивности раздражителей, их расположение в пространстве, во времени. Например, небольшое изменение высоты тона вызывает ориентировочный рефлекс. Кроме того, анализ проявляется в том, что ориентировочный рефлекс влияет на условные рефлексы, вызывая их торможение или растормаживание. Однако ориентировочный рефлекс быстро угасает.
Условный рефлекс сначала образуется на всю обстановку, на все посторонние раздражители, которые случайно совпадают с безусловным раздражителем. Но затем благодаря дифференцировочному торможению все посторонние раздражители теряют свое условное действие. Условный раздражитель противопоставляется близким ему раздражителям, которые не подкрепляются, происходит дифференцирование раздражений в разных анализаторах, различение качества раздражителей и интенсивности раздражений. Сравнительно простой случай физиологического анализа — относительно точное различение силы раздражителя. Чем сильнее раздражитель в определенных пределах, тем больше величина условного рефлекса (правило отношений силы раздражителей). Существуют два физиологических механизма анализа в головном мозге афферентных импульсов: на основе внутреннего торможения и в результате индукции после концентрации возбуждения.
Величина положительного условного рефлекса, или сила возбуждения, зависит от силы условного раздражителя. Например, свет вызывает небольшой условный слюнной рефлекс, а звонок — большой условный рефлекс. Она зависит также от интенсивности безусловного рефлекса, который подкрепляет условный раздражитель, например, от степени пищевой возбудимости, количества и качества пищи, применяемой для подкрепления. Физиологическая сила торможения также зависит — от физической силы условного раздражителя, вызывающего торможение.
Анализ изменений, происходящих во внутренних органах, доказывается тем, что поступающие из них афферентные импульсы изменяют высшую нервную деятельность животных. Например, слабое раздражение слизистой оболочки желудка уменьшает положительные условные слюнные рефлексы, а такое же раздражение слизистой оболочки кишечника увеличивает их. Изменение высшей нервной деятельности детей зависит от характера и времени выполнения мышечной деятельности, т. е. существует анализ афферентных импульсов, притекающих в головной мозг из проприоцепторов (С. И. Гальперин, 1936, 1969).
Физиологический синтез состоит в образовании временных связей (замыканий), соединений между нейронами больших полушарий.
Самый простой случай единства физиологического анализа и синтеза — образование условного рефлекса. Этот физиологический процесс, происходящий у животных и человека, не следует отождествлять с психическим процессом анализа и синтеза понятий, который свойствен только людям. Вместе с тем этот психический процесс не существует без условных и безусловных рефлексов анализа и синтеза.
В лабораторных условиях для изучения синтетической и аналитической деятельности больших полушарий головного мозга животных пользуются образованием условных рефлексов на цепные и комплексные условные раздражители.
Цепным называется раздражитель, состоящий из ряда последовательно сменяющихся раздражителей, из которых только последний подкрепляется безусловным (К. И. Кунетман, 1923). При таком условии только деятельность анализатора, вызванная последним раздражителем, непосредственно связывается с центром безусловного рефлекса. Вся цепь раздражителей действует как единый раздражитель, и после тренировки условного рефлекса на цепь раздражителей отдельные члены цепи полностью теряют свое сигнальное значение.
Комплексным называется сложный условный раздражитель, состоящий из двух и более безразличных (ранее не подкреплявшихся) раздражителей. Различают одновременные и последовательные комплексные раздражители. Подкрепление безусловным раздражителем комплексного раздражителя повторяется много раз, что приводит к связи всех компонентов комплекса с безусловным рефлексом. Физиологическое значение раздражителей, входящих в состав комплексного раздражителя, изучают путем раздельного применения раздражителей после того, как условный рефлекс на комплекс долго укреплялся.
Комплексный раздражитель отличается от суммарного. Суммарный состоит из двух или нескольких условных раздражителей, ранее применявшихся отдельно и подкреплявшихся порознь безусловным раздражителем. Экстренно эти отдельные раздражители могут быть применены одновременно, и тогда в больших полушариях в разных участках также одновременно возникает ряд очагов возбуждения, которые взаимодействуют друг с другом. В результате такого взаимодействия величина ответной реакции может равняться сумме рефлексов, получаемых на применяемые раздражители порознь, либо суммарный рефлекс будет меньше величины рефлексов на раздражители, примененные порознь.
При применении одновременного комплексного раздражителя, состоящего из двух условных, сильный условный раздражитель маскирует действие слабого. Разъединение компонентов одновременного комплексного раздражителя, состоящего из двух сильных раздражителей, показало, что рефлекс на действие комплексного раздражителя не является простой суммой величин рефлексов на отдельные его компоненты, входящие в комплекс. При действии комплексного раздражителя осуществляется взаимная связь очагов возбуждения. На величину условного рефлекса при действии суммарных и комплексных условных раздражителей влияет не только их физическая интенсивность, но и соотношение величин возбуждения в разных анализаторах и их взаимная индукция, а также предел работоспособности нейронов (С. И. Гальперин, 1940). Комплексный раздражитель можно превратить в отрицательный условный раздражитель, если его не подкреплять, а подкреплять только его компоненты. И, наоборот, комплексный раздражитель можно сделать положительным условным раздражителем, а его компоненты отрицательными. Например, был образован условный рефлекс на совместное действие двух раздражителей — звука и света, а затем в течение нескольких дней были угашены рефлексы, образовавшиеся на эти раздражители в отдельности. Таким образом, отдельные раздражители не вызывали условного рефлекса, а комплексный вызывал (Г. П. Зеленый, 1910).
Образование дифференцировочного торможения при изменении порядка расположения раздражителей происходит у собак с большим трудом. После того как дифференцировка образуется, испытанные отдельно компоненты комплекса теряют свое условно-рефлекторное положительное действие.
Более сложной формой синтеза условных раздражителей является системность, или динамический стереотип (Г. В. Скипин, 1935). Он состоит в том, что в течение многих дней применяется система условных раздражителей — положительных и отрицательных. Каждый из этих раздражителей соответственно своей силе и значению вызывает определенный условный рефлекс, величина которого мало колеблется. Постоянное применение одного и того же порядка раздражителей приводит к возникновению определенной последовательности в деятельности различных анализаторов. Если затем на всех местах системы раздражителей применять только один слабый раздражитель, то он вызывает на различных местах стереотипа величину рефлекса, соответствующую прежней величине, полученной при применении замещенного раздражителя. Порядок применения раздражителей точно отмечается нервной системой собаки (И. Я. Перельцвейг, 1907). Формирование секреторного динамического стереотипа при пищевом подкреплении показывает, что временные нервные связи в головном мозге, многократно повторяемые в определенной последовательности, связываются друг с другом в систему. Таким образом, после многократных подкреплений стереотипа большие полушария синтезируют все условные рефлексы и их реакция становится единой, целостной. Между очагами возбуждения и торможения устанавливается определенная связь во времени и пространстве как в больших полушариях, так и в подкорковых узлах.
Особенно распространены двигательные стереотипы как стандартные формы движений, например ходьба, бег, гребля и другие, в которых имеется повторение движений в определенной последовательности. Двигательные стереотипы облегчают высшую нервную деятельность в сравнительно постоянных условиях. Но они отличаются от высшей формы движений, производимых в соответствии с внезапной переменой обстановки, что отметил И. П. Павлов. Кроме того, стандартность движений при стереотипах только внешняя, так как не всегда в их выполнении участвуют одни и те же мышцы, одни и те же пучки мышечных волокон и не всегда одинакова степень напряжения и сокращения. Следовательно, внутренняя структура временных нервных связей при двигательных стереотипах изменчива.
Изменение прочно выработанного стереотипа нарушает высшую нервную деятельность, что может отразиться и на вегетативных функциях: работе желудка, поджелудочной железы, почек и печени.
К системности относится и рефлекс на обстановку, ситуацию, в которой применяются раздражители.
Следовательно, в процессе высшей нервной деятельности большие полушария не только анализируют явления внешнего мира, но одновременно и синтезируют их, отражают предметы и явления внешнего мира в их связях и соотношениях. Физиологические анализ и синтез составляют основу зачаточного конкретного мышления, существующего у высших животных.
«В окончательном результате большими полушариями собаки постоянно производится в разнообразнейших степенях как анализирование, так и синтезирование падающих на них раздражений, что можно и должно назвать элементарным, конкретным мышлением». Психические процессы анализа и синтеза понятий, мыслей, одновременно производимые большими полушариями головного мозга человека, коренным образом отличаются от предметного, конкретного анализа и синтеза животных, которые состоят в ограничении торможением очагов возбуждения и, наоборот, ограничении возбуждением очагов торможения, в образовании временных связей между отдельными пунктами больших полушарий. Только человеку присущи психические процессы абстрактного анализа и синтеза.