Впервые учение о функциях живого вещества в биосфере Земли обосновал академик В. И. Вернадский. Позже А. И. Перельман, А. В. Лапо, А. А. Ярошевский и другие исследователи развили его учение. В первой половине XX в. Вернадский выделил девять биогеохимических функций живого вещества: газовую, кислородную, окислительную, кальциевую, восстановительную, концентрационную, функцию разрушения органических соединений, функцию восстановительного разложения, функцию метаболизма и дыхания организмов.
Последователи В. И. Вернадского в дальнейшем объединили и укрупнили вышеперечисленные функции, а также отнесли к ним энергетическую и продукционную экологические функции. Все экологические функции живого вещества являются предметом специального и детального рассмотрения в рамках биологической науки. В рамках геоэкологии очень важным представляется рассмотрение энергетической, газовой, почвенно-элювиальной, водоочистной, водорегулирующей, концентрационной, транспортной и деструктивной функций.
Энергетическая функция
Органическое вещество морей, океанов и суши многообразно влияет на энергетику Земли. Энергетическая функция живого вещества — это широкое развитие процессов фотосинтеза и хемосинтеза. Живое вещество существенным образом влияет на содержание парниковых газов в атмосфере. Эмиссия углекислого газа, метана и оксидов азота за счет биогенных процессов ныне существенно превосходит их поступление в атмосферу в результате газового дыхания Земли.
Живое вещество повышает поглощение солнечной радиации земной поверхностью, меняя, порой существенно, отражательную способность (альбедо) не только суши, но и океана. Растительность суши значительно снижает отражение коротковолновой солнечной радиации. Альбедо лесов, лугов и засеянных полей не превышает 25%, но чаще составляет 10—20%. Меньшим альбедо обладают водная поверхность и влажный чернозем, составляя 5%. Поверхность песчаных пустынь, снежный или ледовый покров отражают до 90% солнечных лучей, но когда вследствие изменения климата они покрываются растительностью, уровень альбедо снижается. Сухой снежный покров отражает 85—95% солнечной радиации, а лес, даже при наличии устойчивого снежного покрова, — только 40—45%.
Водная поверхность сама по себе отражает небольшую долю солнечной радиации (около 25—35%). С одной стороны, уменьшению альбедо способствуют организмы, очищающие водные массы от взвесей, а с другой — микропланктон, наоборот, сам по себе препятствует отражению.
Мощный процесс связывания энергии называется транспирацией. Он как бы обслуживает фотосинтез. При этом на переход воды в пар затрачивается не только солнечная энергия, но и теплота нагретых воздушных масс (адективная теплота). В процессе испарения влаги растения оказывают большое Влияние на круговорот воды, а следовательно, на баланс энергии.
С покрытых лесами земель планеты в верхнюю часть тропосферы влага поступает в скрытой форме в виде водяного пара и больших количеств теплоты. На суше самым мощным насосом, перераспределяющим влагу и теплоту в атмосфере, являются влажно-тропические леса. В их пределах, на площади немногим более 10% площади суши, поглощается почти 30% теплоты, затрачиваемой на испарение. Согласно А. Н. Кренке, области, продуцирующие большие потоки теплоты в атмосферу, называются термоактивными зонами. Это не только леса — источники повышенного количества скрытой теплоты, но и пустыни — области мощного восходящего турбулентного потока теплоты.
Насыщение атмосферы влагой над территориями, покрытыми лесной и степной растительностью, противодействует быстрому выхолаживанию с образованием плотных антициклональных масс. Наземный растительный покров дополнительно насыщает атмосферу водяным паром, который является терморегулятором в термическом режиме биосферы.
Особенно большую роль играет живое вещество в защите атмосферы от запыленности. Чем сильнее запылена атмосфера, тем выше ее отражательная способность, тем меньше солнечной энергии достигает земной поверхности.
Главной особенностью растительной массы является процесс фотосинтеза: с одной стороны, идет выработка органической массы, необходимой для питания консументов первого порядка, а с другой — в процессе фотосинтеза вырабатывается кислород путем поглощения углекислого газа. Согласно сведениям, приводимым С. П. Горшковым (1998), живое вещество суши и океана не только аккумулирует биогеохимическую энергию, но и оказывает биогеофизическое воздействие на атмосферу и поверхностные воды гидросферы.
Специфика энергетической функции живого вещества состоит также в том, что часть отмершего органического вещества длительное время способна сохраняться в различных частях биосферы. Главной депонирующей средой являются земные недра, в которых в условиях восстановительной среды мертвое органическое вещество сохраняется в течение многих геологических периодов. Промежуточными резервуарами мертвого органического вещества являются почвы, поверхностные и подземные воды суши, Мировой океан, донные илы. Обновление запасов органического вещества длится тысячелетиями, а в донных осадках — сотни тысяч и миллионы лет. Согласно Е. А. Романкевичу, фоссилизация органического вещества в донных осадках Мирового океана для голоцена составляет 22 млн. т/год. Органическое вещество разлагается бактериями и окисляется. Оно в рассеянном виде присутствует в осадочных горных породах и в определенных ландшафтах, в которых создаются соответствующие благоприятные условия (озерно-болотные системы, поймы и старицы рек, приморские низменности). В этих ландшафтах органическое вещество формируется в виде скоплений торфа, бурого и каменного угля, горючих сланцев, а также нефти и газа, что отражает точку зрения об органическом происхождении нефтегазовых залежей. Однако, как известно, данная точка зрения оспаривается сторонниками гипотезы неорганического происхождения нефти.
Приведенные данные свидетельствуют о том, что в мертвом органическом веществе почв, вод, ледников, в донных осадках морей и океанов содержится примерно на порядок больше энергии, чем в живой массе Земли.
Во всех осадочных породах планеты захоронено, по данным М. И. Будыко и А. Б. Ронова, 11,8*1021 г органического вещества в пересчете на органический углерод.
Существует несколько форм захоронения солнечной энергии в литосфере. Это в первую очередь скопления (месторождения) горючих полезных ископаемых, рассеянное органическое вещество в осадочных породах и, наконец, ее захоронение в форме поверхностной энергии частиц и энергии, аккумулированной в кристаллической решетке. В глинах, по данным С. П. Горшкова, запас энергии может составлять от 21 до 1068 Дж/г.
Крупнейшие кристаллографы Н. В. Белов и В. И. Лебедев рассматривали глины и, в частности каолин, как носители законсервированной солнечной энергии в недрах Земли. Идея о проникновении запасенной солнечной энергии в недра Земли, где она расходуется на процессы метаморфизма и переплавления, т.е. участвует в глубинной жизни планеты, принадлежит В. И. Вернадскому.
В заключение отметим, что энергетическая функция живого вещества выражается следующим образом: транспирация; поддержание низкого альбедо растительным покровом; поддержание низкого альбедо поверхностными планктонными формами; продуцирование парниковых газов; подавление запыленности атмосферы растительностью; фотосинтез; перераспределение с потоками вещества отмершей органики и ее аккумулирование биокосными телами; депонирование органического вещества в различных формах биогеохимической энергии.
Газовая функция. Кислород является продукцией фотосинтеза автотрофных растений. Благодаря этой функции в течение всей геологической истории атмосфера обеспечивалась свободным кислородом, хотя имеются и другие источники кислорода: подводный базальтоидный магматизм, фотодиссоциация воды в атмосфере и ее радиолиз в литосфере. Согласно расчетам В. И. Богатова, кислород современной атмосферы состоит на 30% из кислорода, возникшего за счет фотосинтеза, и на 70% — выделившегося из глубины через дно океана.
Использование кислорода в окислительных процессах во многом связано с деятельностью литотрофных микроорганизмов. В биосфере все построено определенным образом. Одни представители живой природы снабжают кислородом воздух и воды, а другие — фоссилизируют его. Это весьма замечательная функция, так как накопление кислорода или его дефицит отрицательным образом сказываются на жизнедеятельности организмов. В случае высокого содержания кислорода в атмосфере, в частности, более оптимального его значения 21%, резко ускоряются биохимические реакции, что приводит к быстрому старению клеток и способствует высокой горимости растительного покрова. При дефиците кислорода жизнедеятельность животных оказывается подавленной вследствие существенного снижения метаболических реакций.
Огромное влияние живое вещество оказывает на содержание в воздухе углекислого газа. В водах Мирового океана и в водоемах суши, в подземных водах углекислота находится в растворенном виде. В Мировом океане она составляет карбонатную систему. Углекислотный резерв мировой акватории примерно в 60 раз больше, чем атмосферы. Углекислота из вод извлекается организмами, и от их деятельности зависит скорость накопления карбонатного материала.
Исходя из палеогеохимических данных, в течение геологической истории содержание в атмосфере углекислого газа не оставалось стабильным. По результатам исследований М. И. Будыко, А. Б. Ронова и А. Л. Яншина, в раннем карбоне содержание углекислоты в атмосфере по крайней мере было в 10 раз больше, чем в конце доиндустриального периода. Еще больше углекислоты содержала атмосфера в начале фанерозоя и особенно в протерозое.
Хотя воздействие живого вещества на баланс азота в атмосфере не слишком значительно, без него невозможно представить современную атмосферу. Азот является фактором жизнедеятельности для значительной группы микроорганизмов: клубеньковых бактерий, азотобактеров, актиномицетов, сине-зеленых водорослей. Усваивая молекулярный азот, они после отмирания и минерализации обеспечивают корни высших растений доступными формами этого элемента.
О масштабах вовлечения азота в биологический круговорот можно судить по сведениям, приводимым С. П. Горшковым. Из 2,9*1021 г атмосферного азота (78,084% объема) ежегодно в современных условиях 6,9*1018 г азота связывается в первичной валовой продукции биоты на суше и 1,2*1018 г — в первичной продукции Мирового океана. Таким образом, ежегодно в планетарной биоте аккумулируется немногим менее 0,0003% массы азота воздуха, в то время как ежегодно в валовой первичной продукции биоты связывается 13% углекислого газа атмосферы.
Несмотря на скромные размеры потребления азота, планетарная биота оказывает заметное влияние на баланс газов в атмосфере. На баланс азота влияет не только само живое вещество, но и деструкция органических остатков. В почвах при деструкции растительного опада образуется аммиак, который быстро нитрифицируется микроорганизмами до нитритов и нитратов, а затем происходит обратный процесс, т.е. денитрификация, при котором возникает целый спектр газов, среди которых присутствуют N2O, NO, N2.
Биологический механизм играет главную, но не единственную роль в снабжении атмосферы оксидами азота и возвращении в нее молекулярного азота. Оксиды азота возникают при грозовых разрядах и во время наземных и подземных пожаров.
Деятельность микроорганизмов подпитывает атмосферу водородом и метаном. Некоторая часть их выделяется в атмосферу и при вулканических извержениях. Водород диссипирует в космическое пространство. Метан продуцируется в анаэробных условиях в почвах, илах и торфяниках метанообразующими бактериями, которые для этого используют углекислый газ. Например, на рисовых полях при температуре 30°С ежесуточно образуется до 0,2 г СН4 в 100 г почвы в пересчете на сухое вещество.
Огромное количество метана выделяется из мангровых зарослей и животными, перерабатывающими клетчатку. При процессах кишечной ферментации одна овца или коза выделяет в сутки до 15 г метана, а лошадь или корова — 100—200 г. Одними из главных продуцентов этого газа являются термиты.
Метан вместе с другими углеводородами выделяется также из глубинных источников как природного характера (вулканы, гейзеры, фумаролы, разломы), так и природно-антропогенного характера. В последнем случае речь идет о разработке месторождений полезных ископаемых — нефтегазовых, каменноугольных и др. Небиогенные источники дают около 10% метана от общих выбросов.
Существенно по-иному влияют на газовый состав атмосферы растения. Лесная растительность выполняет необыкновенно важную роль по сохранению высокого качества атмосферного воздуха. Кислород, вырабатываемый ею, отличается от продуцированного планктоном морей и океанов. Первый насыщен ионами отрицательного заряда, благоприятно влияющими на здоровье людей. Леса не только обогащают атмосферу кислородом, но и защищают и частично освобождают ее от пылеватых частиц.
Почвенно-элювиальная функция
Современное почвоведение относит к почвам широкий круг поверхностных образований, начиная от торфяников болот и тучных черноземов до каменистых развалов и песков, находящихся в экстремально жарких или холодных условиях. Однако для перечисленных образований больше подходит термин «кора выветривания». В кору выветривания входят как почвы, так и верхние части подстилающих горных пород, преобразованные в гипергенных условиях. В формировании почвенно-элювиального чехла принимают участие не только физико-химические (физическое и химическое выветривание), но и биохимические процессы. В образовании почвенного покрова и коры выветривания принимают участие растения, как низшие, так и высшие, и особенно микроорганизмы. Важное значение имеет накопление почвенного гумуса, в котором аккумулируется ряд важнейших питательных веществ. Разложение гумусовых веществ — это длительно протекающий процесс с участием многих видов микроорганизмов.
Одним из конечных продуктов корообразования является глинистое вещество. Оно активизирует микробиологические процессы и способствует образованию гумуса, а кроме того, сохраняет определенную часть солнечной энергии. Наряду с этим глинистые частички являются хорошими адсорбентами, препятствующими вымыванию гумусовых веществ.
Почвенные организмы перераспределяют органическое вещество, вырабатывают более стойкие его модификации, создают фонд минерального питания растений, преобразуют пористую водоемкую структуру почвы. Особенно большую по масштабам и значению работу проводят дождевые черви. Они непрерывно перерабатывают почву и создают копролиты. Последние представляют собой высокопрочные органоминеральные агрегаты, сцементированные слизистыми выделениями из стенок кишечника червей и обладающие определенной стойкостью к размыву и дефляции. Особенно копролиты ценны как питательный субстрат, так как содержат в значительных количествах растворимые соединения фосфора, калия, магния.
Геохимические особенности и мощность коры выветривания напрямую связаны с ландшафтно-климатической зональностью. Наиболее мощная ферриаллитная и аллитная кора выветривания (латериты) приурочена к влажным тропикам и возникает на хорошо дренируемых приподнятых массивах. Там, где дренаж ослаблен, формируется сиаллитная каолинитовая кора выветривания. Там, где существует ослабленный термический режим, как, например, в умеренном поясе, формируются гидрослюдистые и реже монтмориллонитовые коры выветривания.
В глинистых образованиях коры выветривания в большом количестве присутствуют разнообразные бактерии, жизнедеятельность которых вызывает понижение кислотности циркулирующих вод. Несмотря на то что скорость образования коры выветривания мала и составляет всего 0,02—0,5 мм/год, она играет огромную роль, так как служит местом обитания и работы многочисленных микроорганизмов.
При резком дефиците влаги в жарких пустынях в результате капиллярного поднятия богатых кремнием вод возникает кремнистая аккумулятивная кора — силькреты. При несколько лучшем увлажнении в полупустынях и в сухой саванне формируется аккумулятивная карбонатная кора — каличе. В аридных и семиаридных условиях часто возникает своеобразная гипсовая кора — гажа. В условиях тропического переменно-влажного климата на коре выветривания образуются кирасы, представляющие собой алюможелезистую плотную корку.
Отсутствие промывного режима, низкое содержание в подземных водах биогенных веществ, а также высокая их минерализация служат непреодолимым барьером для развития процессов корообразования.
С переходом из областей с жарким климатом в умеренный и далее в холодный пояс наблюдаются сокращение масштабов биогеохимического выветривания и наращивание интенсивности физического типа выветривания.
Почвенно-элювиальный чехол находится в непрерывном развитии. Он то разрушается, то возобновляется. Процессы размыва наблюдаются в тех районах, где поверхность слабо защищена растительностью. Однако там, где почвенно-элювиальный чехол покрыт растительностью, он хорошо предохраняется от размыва и от воздействия температурного фактора. В этих условиях в случае достаточно высокой увлажненности могут выноситься растворенные соединения, т. е. осуществляться биогеохимическая денудация.
Таким образом, в создании почвенно-элювиального чехла большая роль принадлежит биосу. Биогеохимическим путем создается основная масса глинистого вещества, которое преобладает среди всех существующих осадочных пород. В этом чехле происходят связывание в осадочном материале солнечной энергии и дифференциация некоторых важнейших элементов литосферы. С геохимическим потоком выносятся К, Na, Мg, Са, Fе, Мn и происходит остаточное накопление Al, Sn, О, Н в коре выветривания. И кроме того, почвенно-элювиальный чехол является важнейшим резервуаром и восстановителем качества как поверхностных и грунтовых, так и подземных вод.
Водоочистная функция. Живое вещество прямо или косвенно участвует в воссоздании водных ресурсов. Деятельность организмов-гидробионтов, называемая биофильтрацией, имеет планетарное значение. По данным А. П. Лисицына, океанский зоопланктон отфильтровывает в течение года от взвесей 18 млн. км3 воды. Несколько иные сведения дает А. В. Лапо: весь Мировой океан профильтровывается зоопланктоном всего за полгода.
Биофильтрация построена следующим образом. Зоопланктон фильтрует верхний слой воды до глубины 500 м. Проходя через пищевой канал биофильтратора, взвесь связывается в пеллеты — пищевые комки, которые вследствие своей большей массы и размеров осаждаются на дно. Однако, прежде чем дойти до дна, пеллеты повторно и многократно используются в качестве пищи более глубоководными организмами, в том числе и активно плавающими (нектоном). В осаждении тонкого материала на дно морей и океанов большую роль играют не только процессы биофильтрации, но и коагуляции глинистых частиц при изменении рН среды, а это происходит при смешивании речных и океанских вод.
Организмами очищаются от различных примесей как подземные, так и поверхностные воды суши. Большую роль в очистке воды озера Байкал играет режим работы рачка эпишуры, который профильтровывает воду. Гидрологами было отмечено, что в формировании мутности рек решающую роль играет состояние растительного покрова в их бассейне, а не почвенно-геологические и геоморфологические условия. Роль растительного покрова в этом случае состоит не только в чисто буферной функции, которая гасит ударную силу дождевых капель и блокирует размывающий эффект растекающихся мелких струй, а в том, что значительная часть поверхностного стока благодаря растительности переводится в подземный.
Вода, прошедшая через растительный покров, особенно лесной, отфильтровывается. В ней уменьшаются мутность, цветность, увеличивается прозрачность, улучшаются вкус и запах, уменьшается содержание нитратного и аммиачного азота, существенно сокращается число бактерий. Лесные насаждения очищают поверхностные воды от пестицидов. Наибольшим очистным эффектом обладают сосновые и кленово-липовые ассоциации.
Водорегулирующая функция
В природе система «растительный покров — почва — подпочвенный грунт» представляет собой единый емкий резервуар влаги. Из этого коллектора идет подпитка ручьев и речек, крупных рек, мелких и крупных водоемов. Вследствие этого на реках лесных территорий паводки обычно ниже и случаются реже, чем на безлесых территориях. В сухие сезоны реки лесной зоны полноводнее. Также высок и речной сток с залесенной территории, несмотря на более высокую степень транспирации по сравнению с безлесыми районами.
Лесная и луговая растительность выступает в роли природного насоса. Высокая залесенность — надежная гарантия регулярного водоснабжения в вегетационный период.
Концентрационная функция
Под этой функцией В. И. Вернадский подразумевал способность организмов к избирательному выбору из окружающей среды определенных химических элементов, в результате чего некоторые из них накапливаются в самих организмах.
Элементы концентрируются в связи с физиологическими потребностями организмов или вследствие сильного роста содержания какого-либо вещества в окружающей среде. Второй механизм играет значительную роль в жизнедеятельности людей. Организмы очищают окружающую среду, извлекая из нее загрязняющие вещества. Например, растения поглощают из атмосферы такие загрязняющие газы, как фтористый водород, хлор, диоксид азота, озон, оксид и диоксид углерода, существенно снижают содержание диоксида серы в воздухе.
Другим примером, который приводит в своей работе С. П. Горшков, является создание известкового скелета многими беспозвоночными. В таких организмах содержание кальция и диоксида углерода оказывается существенно большим, чем в окружающей среде.
Способность извлекать различные химические элементы и их соединения из растворов, а затем накапливать их в биомассе в концентрированной форме — одно из важнейших свойств живого вещества. Организмы заимствуют из водной среды углекислые соли кальция, магния, стронция, кремнезем, фосфаты, йод, фтор.
Выделения в организмах минеральной составляющей называют биоминералами. Например, в хвое деревьев содержатся тонкие, размером в микроны, частички кремнезема. В клетках некоторых бактерий присутствует сера. Коралловые постройки сложены кальцитом. В раковинах головоногих и двустворчатых моллюсков кроме кальцита присутствуют тонкие пластинки кристаллического арагонита.
В продуктах жизнедеятельности некоторых видов организмов содержание химических элементов во много раз превышает их содержание в окружающей среде: марганца — в 1 200 000 раз, железа—в 650 000 раз, ванадия — в 420 000 раз, серебра — в 240 000 раз.
Все химические элементы по их значению для микроорганизмов делятся на три группы: 1) существенные для питания и жизни клеток (Mg, К, Р, Mn, Zn, S и др.); 2) не существенные, но используемые в функциях клеток (Са, Na и др.); 3) токсичные (Hg, Аs, Cd, Pb, Ag, Be, В и др.).
Существуют группы бактерий, которые извлекают из горных пород определенные химические элементы, тем самым как бы играя роль обогатителей. Таковыми являются бактерии, извлекающие из горных пород железо, золото, серебро и другие элементы.
Организмы, обладающие способностью очищать окружающую среду от токсичных веществ и концентрировать их в себе, могут стать для человека источниками токсичных веществ. Это происходит при передаче по ступенькам трофической цепи поллютантов, когда их концентрация в биомассе быстро нарастает. Увеличение содержания загрязняющего вещества в каком-либо звене этой цепи по сравнению с концентрацией в окружающей среде называется коэффициентом накопления. Например, коэффициент накопления ДДТ для фитопланктона может достигать 8000, для планктонных рыб — 40 200, для хищных рыб — 134 500, для чаек — 2 500 000. Это означает, что при содержании ДДТ в воде 0,02 мг/л в тканях хищных рыб его становится 2,7 г на килограмм живой массы.
Транспортная функция
В течение определенных сезонов организмы совершают различные по дальности миграции. В таких миграциях участвуют огромные объемы живого вещества. Одновременно они совершают важный биогеохимический процесс, перенося огромные объемы химических соединений и элементов из одного региона в другой. И такой перенос редко совпадает с перемещениями воздушных масс.
Организмы играют двоякую роль в переносе химических элементов. Одна из них — активная, называемая анадромным переносом. Оказывается, что масса переноса микроэлементов мошкой и комарами, перелетающими с низинных участков леса на возвышенности, вполне сопоставима с массой переноса микроэлементов в результате стока поверхностными водами.
Другая — пассивное перемещение биомассы, осуществляемое потоками воздуха, поверхностными и грунтовыми водами. Воздушным путем переносятся многие семена. Ветрами переносятся шароподобные массы сухой травы на многие километры. Крупные потоки биогенных веществ возникают при ветровом разносе пыльцы. Большие массы отмершего органического вещества в виде опада и травы, переносимые ветрами, скапливаются в руслах рек, в каналах и в дальнейшем транспортируются речным стоком.
Деструктивная функция
Биогенная деструкция — это способность организмов к разложению вещества в процессе своей жизнедеятельности. Эта функция подробно рассматривалась в качестве составляющей при характеристике газовой функции, при формировании коры выветривания.
Деструктивная функция организмов играет негативную роль в жизнедеятельности людей. Деструктивные организмы могут принести большой экономический ущерб. Например, литофильные микроорганизмы способны разрушать каменные стены и бетонные сооружения; микроорганизмы, питающиеся железом, разрушают железные сваи и мосты. Там, где в грунтовых водах содержатся соединения аммония, деятельность нитрифицирующих бактерий может привести к разрушению стен и фундамента сооружений. Там, где в воду из донных осадков поступает сероводород, тионовые бактерии, окисляя его, вырабатывают серную кислоту, которая разрушает подводные части конструкций из железобетона.