Распределение птиц в лесостепях Сибири

Для выявления основных особенностей распределения птиц Сибири на примере Прииртышской южной лесостепи по местообитаниям в течение лета и зимы использован метод факторной классификации. В качестве меры сходства распределения видов взят нецентрированный коэффициент линейной корреляции. При исключении процедуры центрирования он становится менее чувствительным к максимальным, нередко нетипичным значениям, которые иногда связаны с временным локальным скоплением птиц или недостаточностью данных по редким или малозаметным видам. Используемая программа разбивает совокупность классифицируемых объектов на незаданное число групп, в данном случае видов, со сходным распределением. Затем крупные классы делятся на более мелкие с помощью той же программы. Полученное разделение видов на группы становится основой дальнейшей работы орнитолога-интерпретатора, который проводит последующее упорядочение количества групп и их состава. Целый ряд видов, встреченных в несвойственных им местообитаниях, переносят в соответствующие им группы. Так, черная крачка, отмеченная в полете над водоемами новых пойменных парков, включена в одну группу с остальными водными видами. Подобные операции осуществлены во всех случаях, когда вследствие редкости или случайности встреч отдельных видов птицы отмечены в явно не свойственных им местообитаниях.

По первой половине лета для 141 вида птиц целесообразно выделить 4 типа по предпочитаемости местообитаний Прииртышской южной лесостепи Западной Сибири:

1. Птицы, предпочитающие среднеоблесенные, обедненные и частично облесенные местообитания :

• при отсутствии лесов;
• крупные колки в сочетании с полями и лугами;
• поля с полезащитными полосами и мелкими колками;
• парки, кладбища.

2. Птицы, предпочитающие открытые и закустаренные местообитания с высокой продуктивностью:

• поймы крупных рек;
• пойменные ивняки, выпасы;
• низинные болота и пойменные озера.

3. Птицы, предпочитающие реки, водоемы или их берега:

• реки;
• пойменные пресные озера;
• внепойменные слабосоленые озера.

4.  Птицы, предпочитающие антропогенные местообитания:

• участки многоэтажной застройки;
• районы сельской застройки;
• свалки, суходольные луга аэропорта.

Во второй половине лета схема для 118 видов также состоит из четырех типов распределения.

1. Птицы, предпочитающие среднеоблесенные и обедненные, частично облесенные местообитания:

• осиново-березовые колки в сочетании с полями и лугами;
• поля подсолнечника и озимых с мелкими колками;
• пригородные поля многолетних трав с полезащитными полосами;
• новые пойменные парки;
• старые надпойменные парки, кладбища.

2.  Птицы, предпочитающие открытые и закустаренные местообитания :

• ивняковые полузаболоченные местообитания;
• надпойменные закустаренные низинные болота;
• надпойменные открытые низинные болота;
• пойменные открытые низинные болота и слабосоленые озера.

3. Птицы, предпочитающие реки и озера или их берега:

• озера и заливные луга;
• озера;
• слабосоленые озера;
• реки.

4.  Птицы, предпочитающие антропогенные местообитания:

• селитебные;
• массивы застройки сельского типа и свалки;
• суходольные луга аэропорта.

При сравнении схем видно, что во второй половине лета больше число типов и классов, что связано с появлением различий из-за прикочевки птиц из лесной зоны и повсеместной дисперсии лесостепных и синантропных видов. Наиболее выраженное значение приобретает различие антропогенных и естественных местообитаний, а также открытых и закустаренных.

Больше всего птиц как в первой, так и во второй половине лета предпочитают среднеоблесенные местообитания в сочетании с полями. Почти вдвое меньше видов в первой половине лета свойственно полуоткрытым и открытым луговым местообитаниям и водоемам. Во второй половине лета в связи с перевыпасом, сенокошением и иссушением болотных и луговых местообитаний становится меньше птиц, их предпочитающих, и возрастает доля птиц, держащихся на реках, озерах и их побережьях. Меньше всего видов предпочитает селитебные местообитания, но их вдвое больше, чем в южной тайге Западной Сибири.

Схема территориального распределения 31 вида птиц зимой в прииртышской южной лесостепи отличается значительной простотой и состоит из трех типов.

Два из них сходны с летними, а один определяется спецификой исследуемого сезона.

1. Птицы, предпочитающие среднеоблесенные местообитания :

• с нарушенным снежным покровом;
• пойменные ивняки.

2. Птицы, предпочитающие местообитания с наличием сорняков.

3. Птицы, предпочитающие антропогенные местообитания:

• селитебные;
• сельской застройки;
• селитебные при наличии посадок яблонь;
• свалки;
• водотоки промышленно-техногенных вод.

Больше всего птиц зимой в отличие от лета предпочитают антропогенные местообитания, почти столько же среднеоблесенные. Минимальное количество видов  характерно для местообитаний с наличием сорняков. Большее число видов птиц в первых двух типах предпочтения объясняется повышенной кормностью и значительной укрытостью антропогенных и частично облесенных местообитаний.

Итак, эколого-географическая классификация видов птиц Омска и прилегающей Прииртышской южной лесостепи по сходству распределения показывает значимость для их размещения антропогенного влияния, продуктивности сообществ, степени облесенности местообитаний, увлажнения, закустаренности, наличия пресных и слабосоленых водоемов. Во второй половине лета прослеживаются значительные различия под влиянием послегнездовых кочевок и миграций птиц, сезонным иссушением и интенсивностью сельскохозяйственных работ. Зимой предпочитание большинством птиц антропогенных местообитаний зависит от их высокой трофической значимости.

Таким образом, в начале XX в. в окрестностях Омска встречено около 200 видов птиц, из них 125 гнездящихся. В середине века в Омске и его окрестностях отмечено 126 видов птиц из 16 отрядов. В городе обитал 61 вид. По другим данным, на территории Омска найдено 167 видов птиц из 15 отрядов. В Берлине  к 1990 г. отмечен 151 гнездящийся вид и установлено, что с середины XX в. 27 видов птиц здесь исчезло. Из 101 вида птиц, отмеченных в городе Л а Плата, 47 гнездятся, в то время как в Варшаве из 139 видов- 74, в Томске за 83 года наблюдений отмечено 190 видов птиц, из которых гнездится 77. Всего в Омске и в южной лесостепи Прииртышья с 1973 г. нами зарегистрировано пребывание 188 видов птиц, из которых 158 встречены во время учетов. Проанализированы литературные источники с конца XIX столетия  по настоящий период, в которых зафиксировано пребывание в городе и окрестностях 100 видов птиц.

Таким образом, всего к настоящему времени орнитологами в Омске и в пригороде встречено 288 видов, 138 из них гнездятся и с начала XX столетия на исследуемой нами территории исчезли чернозобая гагара, волчок, гуменник, пискулька, краснозобая казарка, огарь, свиязь, красноносый нырок, белоглазый нырок, савка, скопа, балобан, дрофа, стрепет, авдотка, козодой  и удод. В.Ф. Рябов  объясняет исчезновение ряда таких же видов из списка авифауны Северного Казахстана общим усыханием водоемов и особенно прямым преследованием птиц человеком, что отмечено и для нашей территории и степного Придонья. В отличие от вышеприведенных видов к началу XXI в. возросло обилие в южной лесостепи Прииртышья ходулочника  и шилоклювки, которые не входят в список добываемых охотниками в Сибири. Эти птицы успешно находят для гнездования труднодоступные для человека и домашних животных водно-болотные биотопы. В городе в это время возросла численность черного стрижа  и в пригороде ворона, появились зеленушка  и соловей-красношейка. Последнее подтверждает утверждение А. В. Давыгоры  о том, что гнездовая фауна птиц степных и, по нашим данным, лесостепных ландшафтов за последние годы пополняется представителями древесно-кустарникового яруса из-за возрастания облесенности территорий.

Пространственная организация

В целом неоднородность населения птиц по первой половине лета на 56 % определяется антропогенным влиянием, в том числе застроенностью и распашкой — 31 и 26 %. Несколько менее значимы кормность местообитаний и макроурбанизация. С облесенностью можно связать лишь 12 % дисперсии населения, а с закуста- ренностью и составом возделываемых культур — вдвое меньше. Влияние увлажнения и обводненности в прииртышской южной лесостепи в отличие от южной тайги Западной Сибири  существенно ниже. Это связано с большей контрастностью населения лесов и болот в последней. Влияние сенокошения, выпаса скота и орошения невелико.

Во второй половине лета общий характер пространственной организации остается прежним, хотя оценки связи с большинством факторов снижаются за счет нивелирующего влияния летних кочевок птиц. Возрастает значимость лишь увлажнения, обводненности, орошения, застроенности и кормности, что связано с большим дефицитом влаги в южной лесостепи во второй половине лета. Всего перечисленными факторами в первой и второй половине лета объясняется 66 и 60 % дисперсии населения птиц.

Зимой в прииртышской южной лесостепи по-прежнему главенствующее положение занимает антропогенное влияние, хотя значение его в неоднородности орнитокомплексов меньше, чем летом. Всего зимой с факторами среды удается связать лишь 50 % неоднородности населения.

При сравнении оценок силы и общности связи факторов среды с неоднородностью населения птиц лесной зоны Западной и Средней Сибири, а также лесостепи Приобья  в Прииртышье четко прослеживается доминирование антропогенных факторов. Это связано с ее значительной хозяйственной освоенностью.

Взаимодействие факторов часто приводит к усилению или ослаблению их совокупного влияния и нередко оно скоррелировано. Поэтому объяснение изменчивости населения отдельными факторами неэффективно. Для этого целесообразнее использовать весь комплекс факторов, действующих на данной территории, что хорошо совпадает с географическим понятием природного режима. Для определения наиболее значимых природных режимов успешно применяется факторная классификация вариантов населения.

Первая половина лета

При факторной классификации на исходной матрице для первой половины лета выявлено 16 наиболее значимых сочетаний факторов. Это природно-антропогенные режимы:

• застроенных территорий;
• бетонированной набережной и р. Иртыш в городе;
• городских слабооблесенных местообитаний;
• городских суходольных лугов аэропорта и открытых низинных болот;
• городских пойменных озер;
• городских свалок;
• р. Оми в городе;
• пригородных среднеоблесенных местообитаний;
• пригородных слабооблесенных полей поливных культур, пойменных незаливаемых лугов и полей многолетних трав;
• пригородных среднеоблесенных полей поливных многолетних трав;
• удаленных от города местообитаний: осиново-березовых колков с лугами и покосами и их производных — полей различных сельскохозяйственных культур с колками;
• надпойменных открытых низинных болот и заливных лугов с выгонами;

 Здесь и далее приводятся виды, вклад которых в средний коэффициент сходства не менее 3 ед. Если класс составлен одной пробой, то приводятся доминанты.

• ивняково-осоковых болот;
• открытых полей сельскохозяйственных культур и паров;
• слабосоленых озер;
• р. Иртыш.

С этими режимами связано 59 % дисперсии населения птиц.

Таким образом, в первой половине лета наиболее существены следующие факторы: антропогенное влияние, в том числе в макроплане, повышенная кормность свалок, распашка и различие сельскохозяйственных культур, а также облесенность, обводненность, увлажненность и закустаренность заболоченных местообитаний. В лесостепи Назаровской котловины в Средней Сибири  кроме упомянутых факторов выявлено влияние карьеров, золошлакоотва- лов и прудов-охладителей. В лесостепи Назаровской котловины макронарушенность проявляется только на третьем шаге, т.е. имеет меньшее значение, чем в прииртышской южной лесостепи. Это связано как с большей антропогенной трансформацией населения птиц в Прииртышье, так и, по-видимому, с более ранним формированием антропогенных орнитокомплексов.

После первого снятия учтенной дисперсии матрицы прослеживается еще 11 менее значимых сочетаний факторов среды, объясняющих 16 % дисперсии.

Это режимы:

1. массивов многоэтажной застройки;
2. районов одноэтажной деревянной застройки и старых городских парков;
3. промышленной среднеоблесенной территории;
4. среднеоблесенных нераспаханных местообитаний;
5. средне- и слабооблесенных распаханных местообитаний;
6. удаленных от городов полей злаковых культур;
7. полей технических культур;
8. пойменных незаливаемых лугов;
9. покосов и выгонов.

Как видно, второстепенными факторами, выявленными при этом, являются выпас и сенокошение, этажность, плотность и характер застройки.

После третьего снятия дисперсии по остаточной матрице коэффициентов сходства выявлены природно-антропогенные режимы, которыми можно объяснить еще 7 % изменчивости населения птиц.

Это режимы:

1. новых микрорайонов 5-9-этажных домов;
2. полей яровых культур с колками;
3. полей озимых с колками;
4. полей кукурузы;
5. полей подсолнечника.

Итак, при последней классификации проявляется время застройки жилых кварталов и наличие на них пустырей и газонов, а также сроки уборки колосовых и пропашных культур, что в целом связано с кормностью выделенных местообитаний. Влияние состава лесообразующих пород и возраста насаждений, а также развитие подлеска на облик орнитокомплексов, как это прослежено в северной лесостепи Западной и Средней Сибири, в Прииртышье не установлено и после третьего снятия, что связано с сильным влиянием антропогенных факторов.

Вторая половина лета

Во второй половине лета организация населения несколько иная. На исходной матрице выявлено 12 основных сочетаний факторов среды, которыми объясняется 65 % дисперсии коэффициентов сходства.

Это природно-антропогенные режимы:

1. застроенных территорий, старых парков, бетонированной набережной Иртыша;
2. городских среднеоблесенных местообитаний, свалок и припоселковых полей подсолнечника;
3. городских суходольных лугов аэропорта, удаленных пойменных незаливных лугов-покосов, выгонов, полей многолетних трав и паров;
4. пригородных слабооблесенных полей поливных многолетних трав;
5. пригородных и удаленных колков с лугами, покосами и их производных, полей сельскохозяйственных культур и паров;
6. озер;
7. рек;
8. ивняков-выпасов и ивняково-осоковых болот;
9. полей яровых культур.

Итак, наиболее существенные режимы и соответственно факторы, их обусловливающие, в основном те же, что и в первой половине лета. Отличия определяются по- слегнездовыми кочевками и миграциями птиц из лесной зоны, а также местными перемещениями синантропных видов. Еще большее значение, чем в первой половине лета, приобретает антропогенное влияние в виде застроенности местообитаний и макрона- рушенности. Этим обусловливается объединение селитебных территорий со старыми городскими парками, городских среднеоблесенных местообитаний и полей подсолнечника. Прослеживается увеличение влияния макрооблесенности. Для прииртышской южной лесостепи даже пары с мелкими колками объединяются с более крупными оси- ново-березовыми колками, чередующимися с лугами и покосами. Для обследованной территории более значимы различия в сельскохозяйственных культурах, чем в других ранее исследованных регионах лесостепи Западной и Средней Сибири. Влияние закустаренности застроенных местообитаний  также перекрывается первыми факторами. Закустаренность представлена, но лишь для луговых и болотных местообитаний, где в период сенокошения и выпаса концентрируются садовая камышевка и дубровник.

При втором разбиении прослеживается влияние следующих режимов:

1. крупных поселков, районов одноэтажной деревянной застройки и новых микрорайонов 5-9-этажных домов;
2. городских и пригородных среднеоблесенных местообитаний и мелких поселков;
3. пригородных осиново-березовых колков с лугами и кладбищ;
4. свалок и промышленной территории нефтезавода;
5. городских пойменных озер;
6. слабосоленых озер;
7. рек.

Итак, второстепенные факторы, сочетаниями которых объясняется еще 11 % неоднородности населения птиц южной лесостепи Прииртышья, включают плотность и характер застройки, площадь покрытия древесными насаждениями в городских и пригородных местообитаниях, нарушенность почвенного покрова, характер водоемов и степень развития кустарниковых зарослей в болотных местообитаниях. По сравнению с северной лесостепью Западной и Средней Сибири не выявлено влияния режима крупнотравья на выровненных пространствах или в понижениях рельефа, что объясняется почти полным укосом трав.

После второго снятия влияния относительно сильных факторов проявляются следующие режимы: селитебных территорий и полей многолетних трав. Учтенная дисперсия при этом составляет 7 %.

Итак, по третьему разбиению, как и в первой половине лета, отмечается проявление различий из-за разной кормности местообитаний. По этой же причине обособляются в отдельный класс сообщества полей многолетних трав, которые в конце лета привлекают ряд птиц нетронутостью травостоя. Суммарное проявление всех природ- но-антропогенных режимов учитывает 83 % неоднородности населения птиц во второй половине лета, т. е. полнота объяснения и в этот период тоже относительно велика.

Зима

При факторной классификации на исходной матрице выявлено 7 основных сочетаний факторов среды, которыми объясняется 56 % дисперсии коэффициентов сходства.

Это режимы:

1. застроенных территорий, старых городских парков и свалок;
2. городских и пригородных среднеоблесенных местообитаний;
3. промышленной территории нефтезавода;
4. городских пойменных открытых низинных болот;
5. пригородных слабооблесенных полей;
6. припоселковых полей, свалок;
7. средне- и слабооблесенных местообитаний.

Итак, наиболее существенные режимы и соответственно факторы, их обусловливающие, зимой в основном те же, что и летом. Различия заключаются в отсутствии влияния таких факторов, как обводненность и увлажненность местообитаний. Большее значение приобретает антропогенное влияние в виде повышенной кормности местообитаний и их укрытости в период переживания экстремальных температур и степень облесенности.

После снятия их влияния выделяется следующая группа режимов:

1. городской многоэтажной застройки и крупных поселков;
2. городской одноэтажной деревянной застройки и среднеоблесенных городских и пригородных местообитаний;
3. среднеоблесенных удаленных от города местообитаний;
4. слабооблесенных удаленных от города местообитаний.

Перечисленными режимами объясняется еще 16 % дисперсии. Это сочетания таких второстепенных факторов, как характер застройки, наличие теплотрасс и пунктов сбора пищевых отходов и мусора, а также площадь, покрытая древесной растительностью.

После снятия их влияния выделяются режимы массивов старой кирпичной 2-5-этажной застройки и новых пойменных парков.

Итак, при последней классификации проявляется фактор времени застройки местообитаний и пойменный режим. Этими режимами объясняется еще 8 % дисперсии. Всего тремя наборами природно-антропогенных режимов учитывается 80 % дисперсии матрицы коэффициентов сходства зимнего населения птиц.

В итоге можно отметить, что пространственная неоднородность зимнего населения птиц прииртышской южной лесостепи определяется прежде всего антропогенным влиянием и размером площади, покрытой древесными насаждениями. Существенное значение оказывает характер застройки, кормность местообитаний и меньшее — время застройки и пойменный режим. В отличие от населения птиц лесостепи Обь-Иртышского междуречья и долины Оби  в прииртышской южной лесостепи на территориальную изменчивость орнитокомплексов меньше влияет мощность снежного покрова и развитость тростниковых зарослей в связи с их меньшим развитием. Специфика исследуемой нами территории заключается в преобладании антропогенных факторов над природными.

Итак, в прииртышской южной лесостепи в отличие от северной лесостепи и лесной зоны Западной и Средней Сибири  территориальную неоднородность населения птиц определяют в основном различия в антропогенном влиянии. Меньшее значение имеют облесенность, обводненность, увлажненность и закустаренность. Во второй половине лета влияние площади, покрытой древесной растительностью, имеет меньшее значение, сообщества птиц становятся более сходными за счет вселенцев с урбанизированной территории. Во второй половине лета большее значение приобретает различие сельскохозяйственных культур и распашка. Зимой наряду с антропогенным влиянием возрастает значимость размера древеснопокрытой площади, особенно городских местообитаний.

Список факторов среды, определяющий пространственную неоднородность населения лесостепного Прииртышья и Приобья, сходен, но иерархия их существенно различается. Основное различие установлено в превалировании на территории прииртышской южной лесостепи антропогенных факторов и режимов над природными.

Реки и озера

Слабосоленые озера. На озерах в первой половине лета отмечено 204 особи/км², во второй — вдвое больше. Тип динамики суммарного обилия птиц V-образный. Высокие показатели плотности населения в конце мая и начале июня объясняются остановкой крупных стай пролетных турухтанов. Как и в лесостепи Приишимья, в конце лета отмечено значительное возрастание обилия птиц на слабосоленых озерах, особенно в конце августа. В первой половине лета доминируют малая и озерная чайки, турухтан, а во второй — лысуха. Основная часть птиц кормится в течение лета на воде, меньшая — на берегах близ уреза воды. Всего отмечено 34 и 37 видов.

В населении птиц слабосоленых озер в первой половине лета по числу особей преобладают представители арктического типа фауны из-за высокого обилия на пролете турухтана, во второй половине лета больше всего особей европейского типа фауны, по видам в течение лета фаунистический состав европейско-арктический.

 Участие транспалеарктов в течение лета значительно, особенно во второй половине. Биомасса птиц в первой половине лета составляет 58 кг/км, во второй — в 3 раза больше. В первой половине лета по биомассе преобладают озерная чайка и красноголовый нырок, во второй половине — лысуха, кряква и шилохвость. В первой половине лета птицами трансформируется 17 тыс. ккал, а во второй половине этот показатель возрастает в 2,5 раза. Состав доминантов в первой половине лета такой же, как по биомассе, с прибавлением малой чайки, а во второй половине — за исключением кряквы и шилохвости.

В течение лета птицы больше всего потребляют беспозвоночных, в первой половине лета в рационе значительная доза позвоночных, а во второй — вегетативных частей растений.

Река Иртыш

На 10 км береговой линии в первой и второй половине лета отмечено одинаковое количество птиц. Тип динамики суммарного обилия птиц инвертированный V-образный. В течение лета преобладает озерная чайка, в первой половине лета, кроме того, — сизая чайка, а во второй — белая трясогузка. В первой половине лета отмечено 23 вида, из них фоновых 14. Число видов уменьшается в летний период, и в среднем оно значительно ниже, чем на Оби в пределах подтаежных лесов, что объясняется значительной антропогенной освоенностью территории и сухостью лесостепного отрезка поймы Иртыша. Распределение птиц — речного типа.

Фаунистический состав населения птиц пойменных озер и Оми в течение лета как по числу видов, так и по количеству особей можно считать европейским со значительной долей транспалеарктов, а Иртыша — средиземноморским.

Наибольшие показатели биомассы птиц и количества трансформируемой ими энергии (446 кг/км² и 90 тыс. ккал/(сут*км²)) свойственны во второй половине лета пойменным водоемам из-за скопления гусеобразных, лысух и поганок. Возрастание обилия лысух при значительном антропогенном воздействии на водные и околоводные местообитания отмечено в Северо-Казахстанской области, Санкт-Петербурге и Ленинградской области. Для рек описываемые параметры также максимальны во второй половине лета, причем на Иртыше они выше соответственно в 9,6 и 11 раз за счет сизого голубя, прилетающего на водопой.

Повсеместно по биомассе и энергетике преобладает озерная чайка, а кроме нее на пойменных водоемах в первой половине лета — хохлатая чернеть, лысуха, кряква, красноголовый нырок, во второй — лишь лысуха и кряква. На Оми в качестве доминантов отмечена сорока, на Иртыше — сизый голубь.

Основная часть энергозатрат на водоемах в течение лета восполняется за счет потребления беспозвоночных, на Оми за счет преобладания сороки значительная доля в рационе птиц — позвоночные животные.

Зимой максимальное количество птиц отмечено в ивняках Оми, на набережной Иртыша их меньше в 1,9 раза. Повсеместно доминируют сорока, серая ворона и большая синица. На набережной Иртыша список доминантов дополняет сизый голубь. Число видов несколько больше, чем летом, хотя фоновый состав остается на прежнем уровне.

Фаунистический состав орнитокомплексов по числу видов — сибирско-европейский, причем, на набережной Иртыша велико участие представителей средиземноморского типа фауны. По количеству особей здесь состав населения можно считать средиземноморско-европейским, на Оми — сибирско-европейским.

Максимальные показатели биомассы птиц, суммарного обилия и количества трансформируемой ими энергии характерны для ивняков Оми, для набережной Иртыша они вдвое меньше. Списки видов, преобладающих по обилию и количеству трансформируемой энергии, почти одинаковы, только среди доминантов по энергетике повсеместно отсутствует большая синица, которая доминирует по обилию.

Рацион птиц долин рек города зимой состоит из семян, плодов и позвоночных.